《Functional Ecology》：Many roads to reservoirs? How susceptibility and shedding shape host competence in amphibians
编辑推荐：
这篇研究通过构建新型的负载依赖性宿主能力（host competence）指标，揭示了三种北美两栖动物在维持蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis, Bd）地方性流行中的差异化作用。研究发现Bd排毒率与感染强度呈非线性关系，挑战了传统模型的线性假设。东方蝾螈（Notophthalmus viridescens）因高易感性成为关键宿主，而美洲牛蛙（Rana catesbeianus）则凭借高排毒率在特定条件下表现出更强的传播潜力。该研究为理解多宿主群落中病原体持久性机制提供了整合框架。
引言
病原体在宿主群落中的持久性取决于宿主、病原体与环境间的复杂互作。宿主能力（host competence）被定义为宿主获取、维持和传播病原体的能力，是预测病原体传播和持续的关键。然而，量化宿主能力面临两大挑战：一是需要整合多个能力组分（如易感性、病原体生长、排毒等），二是缺乏一个能够严格考虑感染强度影响的、基于流行病学理论的度量指标。本研究以全球性两栖类病原体蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis, Bd）为模型，旨在解决这些挑战。
材料与方法
研究选取了三种在北美东部与Bd地方性共存的常见两栖动物：东方蝾螈（Notophthalmus viridescens）、绿蛙（Rana clamitans）和美洲牛蛙（Rana catesbeianus）。通过实验室控制的剂量反应实验和重复的病原体排毒测量，研究量化了宿主能力的四个组分：易感性（susceptibility）、病原体生长（pathogen growth）、病原体存活（pathogen survival）和负载依赖性排毒（load-dependent shedding）。基于这些数据，研究构建了物种特异性的宿主-病原体积分投影模型（Integral Projection Models, IPMs），并开发了一个新的、负载依赖性的宿主能力度量指标，将多个能力组分整合为一个跨物种可比的单一相对指标。
结果
问题一：感染强度与排毒率的关系是否成比例且跨物种一致？
研究发现，Bd排毒率随感染强度增加，但并非成比例（即斜率<1），表明存在负密度依赖性（negative density-dependence）。具体而言，东方蝾螈的斜率最高（0.78），美洲牛蛙次之（0.68），绿蛙最低（0.55）。此外，物种间的基础排毒率（baseline shedding rate）也存在显著差异，美洲牛蛙和绿蛙的基础排毒率远高于东方蝾螈。这些结果挑战了标准Bd模型中关于排毒与感染强度成线性比例的假设。
问题二：哪些性状最能预测常见两栖动物的Bd能力？
研究量化了物种在四个能力组分上的变异：
- •
易感性函数：东方蝾螈的基线易感性最高，在平均剂量下感染概率约为91%，而美洲牛蛙和绿蛙的感染概率较低（约23%-25%）。
- •
初始感染函数：东方蝾螈的初始感染负载最高。
- •
生长函数：东方蝾螈和美洲牛蛙的病原体生长率较高且密度依赖性较弱，而绿蛙的生长率较低且表现出更强的密度依赖性限制。
- •
感染丢失函数：在平均负载下，东方蝾螈和美洲牛蛙的感染丢失概率较低（约11%-12%），绿蛙较高（约17%），但负载依赖性的感染丢失模式在物种间相似。
物种水平能力量化
利用IPM模型计算的整合能力指标显示，在大多数测试的环境剂量下，东方蝾螈因其高易感性而成为能力最强的宿主。然而，在高剂量下，美洲牛蛙凭借其高排毒率成为能力最强的宿主。绿蛙的整体能力最低，这主要归因于其较低的易感性以及负载依赖性的病原体生长和排毒限制。若假设排毒与负载成比例，整体能力估计值会增加，但物种排名基本不变。若将易感性固定，美洲牛蛙则成为能力最强的宿主。
讨论
本研究通过量化三种常见两栖动物的物种特异性能力性状，挑战了关于Bd排毒与感染强度关系的标准假设，并强调了在评估宿主能力时整合多个组分的重要性。研究发现，东方蝾螈和美洲牛鲸是通过不同途径成为高能力宿主的：前者依赖高易感性，后者依赖高排毒率。而绿蛙则因密度依赖性限制而能力较低。研究开发的负载依赖性能力框架为理解多宿主群落中病原体持久性机制提供了更机械化的方法，有助于识别关键储存宿主和预测疾病动态。将基于性状的能力与宿主密度、生活史和空间过程相结合，对于预测和管理多宿主群落中的病原体入侵至关重要。
