《Journal of Cleaner Production》：Novel mechanisms of cadmium detoxification mediated by selenium nanoparticles in selenium hyperaccumulator plants: Discovery of HSP90-1 as a pivotal potential regulatory hub
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硒纳米颗粒通过调控HSP90-1蛋白活性减轻镉胁迫，提高植物生物量和光合效率，揭示硒镉协同调控机制。
魏杨|尚高|陈强文|张薇薇|谢敏|丛欣|程水园|徐峰
中国湖北省荆州市长江大学园艺与园林学院，434025
摘要
硒（Se）是人体必需的微量元素。然而，在硒含量高的地区，土壤中通常也含有过量的镉（Cd），这对富含硒的产业来说是一个挑战。本研究探讨了纳米硒（SeNPs）通过何种生理和分子机制缓解Cardamine violifolia（一种硒超积累植物）中镉胁迫的作用。基于生理和生化指标，并结合转录组学分析及分子对接技术，本研究全面阐明了植物中硒和镉的共调节机制。结果表明，SeNPs处理显著降低了植物中的镉积累（73.9%），同时增加了16.3%的生物量，并提高了27.0%的净光合速率。生理实验显示，SeNPs通过激活抗氧化酶系统（尤其是过氧化物酶（POD）来重建氧化还原平衡网络。此外，SeNPs通过调节气孔关闭、维持色素水平以及增强关键光合酶的活性，对光合装置提供了全面保护。转录组学分析首次发现热休克蛋白HSP90-1是硒和镉的共同靶点。分子对接证实，SeNPs通过形成硒-硫键竞争性地取代了HSP90-1的活性位点，恢复了其ATP酶活性和伴侣功能。本研究提出了“必需微量元素（Se）-有毒重金属（Cd）-共调节靶点（HSP90-1）”的三维调节模型，为控制富硒作物中的镉污染提供了新的分子靶点和营养干预策略。这些发现对功能性农业的可持续发展具有重要意义。
引言
Cardamine violifolia（十字花科）也被称为Cardamine hupingshanensis，作为一种卓越的硒（Se）超积累植物而受到全球认可，它在富含硒的环境中表现出非凡的耐受性，且不会影响生长（Chen等人，2025年）。该物种原产于中国硒资源丰富的地区，尤其是被誉为“世界硒之都”的恩施（湖北省）（中国恩施地区发现了世界上第一个独立的硒矿床，已探明储量约为50亿吨，纯硒含量在25万至50万吨之间（Li等人，2023年）。该地区的环境硒含量普遍很高，是全球平均水平的12倍以上）。这种植物在维管植物中具有最高的硒积累能力，其生物积累因子在原生栖息地中可达到10至100倍（Rao等人，2021年）。生化研究表明，C. violifolia主要以有机形式储存硒，如硒半胱氨酸和硒代甲硫氨酸衍生物，这些形式的生物利用度更高且毒性更低（Ma等人，2023年）。2021年，中国国家卫生健康委员会正式认可其作为新型食品成分的安全性及其解决全球硒缺乏问题的潜力——约有10亿人受到硒缺乏的影响（Wu等人，2020年）。独特的是，C. violifolia具有双重用途：修复硒污染的土壤和可持续生产可利用的硒补充剂，使其成为环境和人类健康应用中的宝贵资源。
Cardamine violifolia作为硒超积累植物的商业化种植面临着一个关键挑战，即硒富集土壤中经常同时存在镉（Cd）污染，这带来了经济和食品安全风险（Wei等人，2025年；Xiao等人，2025年）。这种共污染特别成问题，因为镉能够利用硒的转运途径，并干扰硒、镉和硫的同化代谢，从而损害自然的解毒机制（Rao等人，2025年；Kaur等人，2025年）。然而，最近的研究发现了一些有希望的缓解策略：如生物炭等土壤改良剂通过激活苯丙素途径显示出固定镉的有效性（Cheng等人，2023年），而包括脯氨酸处理在内的生理干预措施可以减少镉的吸收和转运（üzal等人，2022年）。此外，植物激素（甲基茉莉酸）和抗氧化剂（谷胱甘肽、褪黑素）在减轻多种作物中的镉毒性方面显示出显著潜力（Keramat等人，2010年；Xing等人，2023年）。这些互补的方法为在保持C. violifolia显著硒积累的同时管理镉含量提供了综合策略。这支持了该植物在营养补充和植物修复方面的双重作用，代表了其可持续栽培的关键进展。
C. violifolia作为硒超积累植物的经济潜力与其硒含量密切相关，其也表现出显著的镉缓解能力。在包括水稻（Hu等人，2014a，Hu等人，2014b）、大蒜（Nie等人，2024年）、小麦（Lei等人，2023年）和大豆（Chen等人，2024年）在内的多种作物中的研究表明，硒对镉具有拮抗作用。这种作用减少了镉的积累和转运，同时减轻了镉引起的生长抑制（Liu等人，2024年；Chen等人，2024年）。然而，传统的无机硒（硒酸盐/硒酸盐）在C. violifolia中的应用在减少镉效果上有限，这对商业化栽培构成了挑战（Rao等人，2025年）。这种有限的效果可能归因于C. violifolia作为超积累植物的独特生理特性：（1）其独特的硒代谢途径可能优先将无机硒转化为非保护性的有机形式进行储存，而不是用于镉解毒（Zwolak等人，2012年）；（2）在高浓度下硒和镉的吸收和同化途径之间可能存在竞争或干扰（He等人，2025年）；和/或（3）传统硒形式无法有效作用于参与镉解毒的关键分子靶点（Chen等人，2007年）。
尽管传统无机硒（如硒酸盐和硒酸盐）已被广泛报道可以减轻多种作物中的镉毒性，但在C. violifolia中的效果仍然有限（Xiao等人，2025年）。这种限制可能源于该物种对无机硒形式吸收或代谢转化的效率低下，这可能限制了它们与镉竞争结合位点或激活特定解毒途径的能力（Rao等人，2025年）。相比之下，纳米硒（SeNPs）由于其独特的物理化学性质（如更大的表面积、更高的生物利用度和持续释放生物活性硒物种），在同时增强硒积累和抑制镉吸收方面表现出更优的性能（Liu等人，2025a，Liu等人，2025b）。这些优势使SeNPs成为在共污染环境中栽培C. violifolia时传统硒形式的有希望的替代品。
最近的突破突显了微生物合成的SeNPs的优越潜力。土壤微生物可以将无机硒转化为元素硒NPs，有效调节C. violifolia中的镉吸收（Stabnikova等人，2023年）。我们的研究在低镉含量的C. violifolia样本中鉴定出一种特化的根际微生物群落（图S1），表明天然产生的SeNPs在镉控制中可能发挥作用。SeNPs通过同时增强硒的生物强化和抑制镉积累而优于传统形式（Huang等人，2025年；Liu等人，2025a，Liu等人，2025b），为克服传统硒补充的局限性提供了有希望的解决方案。这种微生物-纳米方法提供了一种双重功能策略，以优化C. violifolia的商业价值，同时确保食品安全。
近年来，在多种植物物种中发现了许多镉限制靶点（Pierron等人，2022年）。发现和利用这些负责镉控制的靶点被认为是有效的缓解策略。目前，对植物镉抗性的前沿靶点的探索已经超越了传统的单一转运蛋白（如用于液泡隔离的HMA3和用于木质部装载的HMA2/4），转向了更系统性和基于网络的方法（The等人，2021年）。研究重点正从“执行者”转向“调节者”和“新的调节机制”。一方面，中心调节枢纽已成为热点。例如，转录因子WRKY53可以整合多种胁迫信号，并直接上调参与螯合和隔离的关键基因的表达（He等人，2021年；Yadav等人，2021年），包括PCS1和ABCC1（García-Esquinas等人，2021年；Chen等人，2025年），起到“主开关”的作用。另一方面，研究前沿扩展到了表观遗传学领域，发现组蛋白修饰酶如HDA705可以通过调节染色质可及性来程序化控制整个防御基因网络，作为一种“分子记忆”（Xaba等人，2017年）。此外，如nodal组织中的ABCG11.2转运蛋白等组织特异性靶点已成为确保农产品安全的关键新靶点，通过精确拦截镉向谷物的运输（Hao等人，2024年）。这些多层次靶点的发现——从执行到调节，从遗传学到表观遗传学——为设计“低镉作物”或“修复植物”提供了前所未有的工具箱。本研究确定了HSP90-1作为硒发挥其控制镉作用的关键蛋白质。我们预计这一调节靶点将为解决硒富集地区的镉污染问题提供有效的解决方案。
基于我们之前关于土壤细菌将硒还原为SeNPs的发现，我们推测元素硒NPs在抑制镉吸收和转运方面比传统的无机硒或氨基酸复合硒更有效。我们进一步假设，这种优越的效果可能是由植物内部的一个共同调节因子驱动的，这可能代表了硒和镉之间空间竞争的关键点。尽管最近的研究提高了我们对硒介导的镉缓解机制的理解，但SeNPs与其共调节靶点的相互作用及其识别仍很大程度上未被探索。本研究通过多维度方法系统研究了SeNPs在镉胁迫下对C. violifolia的保护作用。我们首先通过分析生物指标、光合参数和抗氧化特性来评估生理反应，以阐明SeNPs对镉积累的影响。先进的成像技术，包括荧光标记和扫描电子显微镜，用于检查细胞水平上硒和镉之间的细胞相互作用。此外，还进行了转录组学分析，以揭示SeNPs抑制镉吸收的分子机制，特别关注识别关键调节靶点。这些综合研究旨在为在富硒、低镉的C. violifolia栽培中应用SeNPs建立科学基础，从而支持功能性农业的可持续发展。
实验材料、生长条件及外源处理
本研究使用了由恩施硒资源工程技术有限公司提供的C. violifolia，这些植物在2024年9月至11月期间在长江大学（荆州，湖北）的控制水培系统中栽培。种子在泥炭：珍珠岩（2:1 v/v）培养基中发芽。当植物长到5-6片叶子时，将其转移到装有改良Hoagland溶液的充气水培槽中（200 × 30 × 18厘米），溶液的电导率为500–800 μS/cm。经过45天的适应后，
实验浓度筛选
为了确定研究硒介导的镉胁迫缓解的最佳实验浓度，我们检测了三种浓度的硒（25、50和100 mg/L）和镉（20、40和80 mg/L）对植物生物量的影响。结果表明，SeNPs处理以浓度依赖的方式促进了植物生长，其中50 mg/L（Se2）显示出最显著的促进效果，而更高浓度则表现出抑制效果。
讨论
镉污染已成为全球重金属污染中的一个关键挑战。作为中国恩施地区特有的硒超积累植物，C. violifolia在硒的生物强化和工业应用中发挥着关键作用（Xu等人，2025年）。然而，这些地区硒和镉的共存对C. violifolia的栽培和富硒农业的发展带来了重大限制（Zhang等人，2024年）。本研究揭示了一个突破性发现：SeNPs处理
结论
本研究阐明了SeNPs在硒超积累植物C. violifolia中缓解镉胁迫的新机制，表明SeNPs通过三种协同机制有效抑制镉吸收，同时促进植物生长和光合效率：
- （1）显著抑制镉积累并促进植物生长：SeNPs处理显著减少了植物中的镉积累73.9%，增加了16.3%的生物量，增强了40.2%的根长
CRediT作者贡献声明
魏杨：数据管理，概念构思。尚高：撰写——初稿，概念构思。陈强文：资源获取。谢敏：形式分析，数据管理。丛欣：软件使用，概念构思。程水园：资源获取。徐峰：可视化，验证，监督，概念构思。
利益冲突声明
所有其他作者声明没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了湖北省重点研发计划（2023BBB065、2024EBA010、2024BBA002）和湖北省硒资源研究与生物应用重点实验室开放基金（PT10202310、PT10202311）的资助。
