木薯储藏根碳通量分配差异的代谢基础：淀粉积累与木质素合成的平衡竞争

《Communications Biology》：Variations in carbon flux allocation among cassava (Manihot esculenta) cultivars arise from balanced competition between starch accumulation and structural component development

本研究针对木薯不同品种储藏根中淀粉含量差异显著的生理机制，通过13C同位素标记与代谢组学分析，揭示了碳通量在淀粉合成与木质素沉积之间的竞争性分配规律。研究发现高淀粉品种FX01具有高效的己糖磷酸化能力，而低淀粉品种SC16则通过MeCOMT8介导的芥子酸快速转化促进木质素合成。通过沉默MeCOMT8基因，成功实现木质素含量降低与ADP-葡萄糖积累增加，为高淀粉育种提供了关键靶点。

　　

木薯(Manihot esculenta)作为重要的热带作物，其储藏根中富含的淀粉是全球近十亿人口的主食来源，也是淀粉工业和动物饲料的重要原料。然而，不同木薯品种的淀粉含量存在显著差异（干重63%-87%），这种变异背后的代谢调控机制长期以来不甚明确。前期研究表明，淀粉积累与细胞壁组分（纤维素和木质素）的沉积存在动态平衡，但碳通量在储藏根器官中如何在不同代谢途径间进行精确分配，仍是领域内亟待解决的关键科学问题。

为解析这一科学问题，广西大学范贤伟课题组在《Communications Biology》发表了最新研究成果。研究团队选取高淀粉品种福选01(FX01)和低淀粉品种华南16(SC16)为材料，通过整合光合生理测定、¹³C同位素标记、代谢组学分析和基因功能验证等多学科技术手段，系统揭示了碳通量分配差异的代谢基础。

关键技术方法包括：①利用¹³CO₂脉冲标记技术追踪光合碳在植株体内的转运与分配动态；②采用超高效液相色谱-四极杆静电场轨道阱高分辨质谱(UHPLC-Q Exactive Orbitrap MS/MS)进行非靶向代谢组学分析；③通过病毒诱导基因沉默(VIGS)技术验证关键基因功能；④结合酶活性测定与基因表达分析解析代谢通路调控机制。实验材料为两个典型木薯品种的温室盆栽植株，采样时间点为标记后第3、6、9、12天。

研究结果：

代谢差异揭示碳分配特征

研究发现SC16品种虽然具有更高的净光合速率（图1b）、Rubisco活性（图1c）和气孔导度（图1d），但其储藏根淀粉含量却显著低于FX01（图1f）。代谢谱分析显示，SC16中与苯丙烷代谢相关的代谢物显著富集（图2c），而FX01则表现出更高的蔗糖合成酶(SuSy)活性（图1h）和己糖磷酸化效率。这表明光合效率并非决定淀粉积累的唯一因素，碳源在后运输过程中的代谢方向更为关键。

¹³C标记揭示淀粉合成通路差异

通过时间序列同位素标记发现，FX01在UDP-葡萄糖、葡萄糖-6-磷酸(G6P)等淀粉前体物质中的¹³C富集程度显著高于SC16（图3b-h）。特别是果糖-6-磷酸(F6P)的M6同位素体在FX01中富集程度更高（图4d），表明高淀粉品种具有更强的果糖回收能力，能更高效地将蔗糖分解产物导向淀粉合成途径。

木质素合成通路的代谢瓶颈

在木质素合成通路中，SC16表现出更快的芥子酸富集速率（图5g），其芥子酸M8同位素体在标记12天后达到20%，显著高于FX01的3%（图6d）。与此对应，SC16中咖啡酸O-甲基转移酶基因MeCOMT8的表达水平（图7i）和肉桂醇脱氢酶(CAD)活性（图7k）均显著上调，驱动碳流向木质素合成。

MeCOMT8基因的功能验证

体外酶活实验证实MeCOMT8能催化咖啡酸生成芥子酸（图8b）。通过VIGS技术沉默MeCOMT8基因后，转基因植株木质素含量下降（图8g），芥子醛和松柏醇含量减少（图8h-i），同时ADP-葡萄糖水平（图8j）和淀粉含量（图8k）显著增加，证明该基因是调控碳流向的关键开关。

研究结论与意义：

本研究首次通过代谢通量分析揭示了木薯品种间碳分配差异的分子基础：高淀粉品种通过强化己糖磷酸化效率促进淀粉合成，而低淀粉品种则通过MeCOMT8介导的芥子酸快速转化增强木质素沉积。该研究不仅阐明了碳通量在竞争性代谢途径中的分配机制，更为木薯高淀粉育种提供了新的策略——通过调控MeCOMT8等关键基因表达，实现碳源从结构组分向储藏物质的定向转移，为作物品质改良提供了理论依据和技术支撑。