顶复门（Apicomplexans）是一类多样的单细胞寄生虫，其中包括一些著名的病原体，如疟原虫（Plasmodium，属于血虫门）和弓形虫（Toxoplasma，属于球虫门），它们会导致人类和其他脊椎动物感染疟疾和弓形虫病（Current and Garcia, 1991; Weiss and Dubey, 2009）。由于这些寄生虫对人类健康和经济的重大影响，它们受到了广泛研究。相比之下，群体虫虽然不感染人类，但由于其在物种丰富的无脊椎动物宿主（如环节动物和节肢动物）中的多样性和丰富性，仍发挥着重要的生态作用（Desportes and Schrével, 2013; Leander, 2008; Levine, 2018）。与其他需要中间宿主和终末宿主的顶复门寄生虫不同，群体虫的生命周期相对简单，仅涉及一个宿主（Perkins et al., 2000）。感染过程始于宿主摄入环境中的卵囊。在宿主体内，卵囊中的感染性孢子虫释放出来并侵入肠道壁，发育成较大的滋养体（trophozoites），这些滋养体栖息在细胞外空间（如肠腔）。随着成熟，两个滋养体会配对并进行融合，形成配子囊（gamontocyst），随后配子囊发育成配子（gametes）。这些配子通过有丝分裂产生雄性和雌性配子，最终融合形成合子（zygotes）。这些合子发育成卵囊，经过减数分裂产生多个孢子虫（例如4个或8个）。每个配子囊可含有数百个卵囊，最终通过宿主排泄或死后分解释放到环境中，从而延续感染循环（Desportes and Schrével, 2013; Schrével, 1969）。
在群体虫的发育阶段中，滋养体最为显眼且易于观察，因为它们体积较大、具有活跃的运动能力，并存在于宿主的肠腔内。因此，物种描述传统上基于滋养体的形态特征。然而，由于滋养体的形态特征有限、同一物种内存在形态变异以及分类文献分散（Clopton, 2009; Levine, 1977a; Perkins et al., 2000; Simdyanov et al., 2017），对群体虫的分类一直颇具挑战性。历史上，根据生命周期和滋养体形态，群体虫被分为三大类：Archigregarines、Eugregarines和Neogregarines（Grassé, 1953; Perkins et al., 2000）。Eugregarines进一步根据滋养体内是否存在横向隔膜分为有隔膜和无隔膜两种类型（Chakravarty, 1960; Levine, 1971）。然而，使用小亚基核糖体RNA基因（SSU rDNA）序列进行的分子系统发育分析表明，这些分类并不能反映真正的进化关系。例如，Neogregarines被证实是多系群，不同谱系嵌套在Eugregarines内部（Simdyanov et al., 2017）。同样，有隔膜的Eugregarines也不构成一个独立的支系，而是分散在无隔膜谱系中（Simdyanov et al., 2017）。虽然仅基于SSU rDNA序列的系统发育树无法确认群体虫和Eugregarines的单系性，但最近的系统基因组研究提供了强有力的证据，表明群体虫是单系的，包含两个主要亚群：一个由Archigregarines和Blastogregarines组成，另一个由Eugregarines组成（Janouskovec et al., 2019; Lax et al., 2024; Mathur et al., 2019）。
Eugregarines感染水生和陆地环境中的多种无脊椎动物宿主（Desportes and Schrével, 2013）。尽管SSU rDNA序列在解析主要群体虫群体之间的深层关系方面效果不佳，但已鉴定出几个不同的支系，形成了多个超科级分类单元（Clopton, 2009; Simdyanov et al., 2017）：Actinocephaloidea Léger, 1892、Gregarinoidea Labbé, 1899、Cephaloidophoroidea Kamm, 1922、Lecudinoidea Kamm, 1922和Ancoroidea Simdyanov et al., 2017。感染陆地节肢动物的群体虫得到了更多的分类关注，从而确定了五个超科：Actinocephaloidea Léger, 1892、Stylocephaloidea Ellis, 1912、Dactylophoroidea Léger, 1892、Stenophoroidea Léger & Duboscq, 1903和Gregarinoidea Labbé, 1899（Clopton, 2009; Miroliubova et al., 2025）。然而，尽管海洋群体虫在分子和形态上具有显著的多样性，目前只有Lecudinoidea和Ancoroidea两个超科被确立为感染环节动物的群体虫。Cephaloidophoroidea包含感染甲壳类和被囊动物的海洋物种，但不包括任何与环节动物相关的分类单元（Rueckert et al., 2011a）。
历史上，Lecudinidae科（Lecudinoidea）被用作大多数海洋无隔膜群体虫的广义分类单元，但分子系统发育研究表明，类似的群体虫具有高度多样性，形成了多个独立的谱系（Levine, 1977a; Levine, 1976; Park and Leander, 2024a）。目前Lecudinoidea包括十个已确认的属：Lecudina、Lankesteria、Difficilina、Lithocystis、Pterospora、Urospora、Veloxidium、Undularius、Amplectina和< />（Leander et al., 2006; Odle et al., 2024; Park and Leander, 2024a; Rueckert et al., 2015; Rueckert et al., 2011b; Rueckert et al., 2010; Rueckert and Leander, 2008; Simdyanov, 2004; Wakeman and Leander, 2012）。Ancoroidea包括Ancora、Polyrhabdina、Polyplicarium和（Janouskovec et al., 2019; Simdyanov et al., 2017; Wakeman, 2020）。还有一些其他谱系在这些超科中尚未分类，在基于SSU rDNA序列构建的系统发育树中形成长分支。例如，Paralecudina polymorpha最初因滋养体的形态相似性被归类为，但后来根据其独特的分子系统发育位置重新分类（Iritani et al., 2018b; Leander et al., 2003; Rueckert and Leander, 2010）。同样，Loxomorpha和Cuspisella（感染多毛类环节动物）以及Trichotokara（感染纽虫和单毛类环节动物）物种，在基于SSU rDNA序列构建的系统发育树中也表现出长分支（Iritani et al., 2018a; Rueckert et al., 2013; Rueckert and Leander, 2010）。
在这项研究中，我们在加拿大不列颠哥伦比亚省对海洋环节动物宿主以及其他无脊椎动物（如纽虫、棘皮动物和被囊动物）进行了为期两年的调查，以研究海洋群体虫的多样性。我们获得了20种已描述和未描述海洋群体虫的高质量单细胞转录组数据，使该群体的系统基因组数据量翻了一番多，为在单基因系统发育结果不确定时推断深层关系提供了有力支持（Boisard et al., 2022; Park et al., 2023; Salomaki et al., 2021）。例如，基于转录组和基因组数据的多基因系统发育在解析Archigregarines不同支系之间的深层关系方面非常有价值（Lax et al., 2024）。在这里，我们使用SSU rDNA序列推断单基因系统发育，并结合转录组和基因组数据集的多基因系统发育，以加深对海洋群体虫寄生虫的多样性、系统发育关系和分类的理解。这些数据还为11个新物种的鉴定提供了证据。
