《Ecohydrology》：Quantifying the Hydrological Niche of Upland Swamp Plant Communities Using Indicator Species
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本综述创新性地利用指示物种量化了悉尼盆地海岸高地沼泽五种植物群落的水文生态位。研究通过建立未受采矿影响站点的物种频率-饱和天数关系模型，首次为这类以土壤饱和（而非淹没）为主导的湿地生态系统提供了定量化的水文阈值（如Ti-tree thicket最适饱和天数达348天）。模型在受长壁采矿影响的沼泽中成功检测到植被与水文条件的不平衡状态，证实该方法能有效预测水文变化对群落水平的冲击，为湿地环境需水量（EWR）管理提供了新范式。
引言
淡水生物多样性正面临多重胁迫因素导致的丧失与退化风险，而湿地生态系统尽管面积有限却承载着不成比例的高生物多样性。理解湿地生物多样性与生态胁迫因子（尤其是水文情势改变）之间的因果关系成为研究重点。为简化湿地生态因果关系的量化任务，研究者常采用两种概括方法：自下而上的功能群分组（如澳大利亚水生植物功能群）或自上而下的群落界定法。后者通过识别少量指示物种（Indicator species）来推断整个群落的状况及其依赖的水文条件，可显著降低监测成本。本研究旨在探讨湿地植物指示物种在濒危高地沼泽生态系统中表征不同植物群落的效用，具体目标为：1）基于指示物种相对出现频率量化各群落的水文生态位；2）将推断的生态位与现有定性理解进行比较验证；3）将模型应用于水文受扰的沼泽，预测并验证水文驱动的影响。本研究重点关注土壤饱和而非水面淹没的湿地水文梯度，为理解干旱端水文梯度对植物群落的影响提供了宝贵数据。
研究方法
研究系统为悉尼盆地生物区的海岸高地沼泽（Upland Swamps），这些沼泽发育于排水不良的源头谷底或渗流前沿，植被呈现无乔木的细尺度镶嵌格局，主要由水文梯度和野火频率共同塑造。五个主要植物群落沿水文梯度分布，从最湿端的Ti-tree thicket（平均最适饱和天数348天），到中间的Cyperoid heath（243天），再到包括Banksia thicket、Restioid heath和Sedgeland在内的三个较干群落。长壁采矿（Longwall mining）是主要威胁，其通过移除地下煤层导致上覆岩层断裂、地表沉降、水位下降和湿地土壤持水能力降低。
研究选取了未受采矿影响的11个站点（来自4个沼泽）的土壤水分和植被数据。水文指标采用30厘米深度土壤的年均饱和天数（基于经去漂移和重新标定的土壤水分探头数据）。植被数据通过16个0.25平方米样方记录20种指示物种（每群落4种）的出现频率，并计算各群落指示物种的相对频率。
统计分析采用贝叶斯回归方法，使用零膨胀Beta分布拟合指示物种相对频率与饱和天数的关系。模型包含饱和天数的线性项和二次项及其与群落因子的交互项，并考虑了站点和沼泽的嵌套随机效应。通过后验预测分布推断各群落的最适水文生态位及其不确定性区间。最后，利用建立的模型预测受采矿影响沼泽的群落组成，并与实际观测值进行比较。
研究结果
模型解释力良好（贝叶斯R2 = 0.49）。各群落指示物种对饱和天数的响应曲线呈单峰或线性格局。Ti-tree thicket和Restioid heath的响应更接近阈值型。推断的水文生态位与定性生态认知基本一致：Ti-tree thicket偏好最湿条件（348 [315, ≥353] 天/年），Cyperoid heath次之（243 [198, 290] 天/年），而较干群落偏好较短饱和期，其中Sedgeland为187 [139, 264] 天/年，Banksia thicket为45 [16, 111] 天/年，Restioid heath为17 [≤16, 49] 天/年。将三个较干群落合并为“Drier composite”后，模型解释力提高（R2 = 0.66），其指示物种频率随饱和天数增加而线性下降，最适饱和天数为16 [<16, 66] 天/年。
零膨胀模型组分显示，Ti-tree thicket指示物种在年饱和天数低于约180天时几乎不可能出现，而较干群落的出现概率受水文影响较小。
在受采矿影响的沼泽站点，模型预测与观测值存在偏差：Banksia thicket指示物种被高估，而Cyperoid heath和Sedgeland被低估，表明植被尚未达到与当前水文条件的新平衡。
讨论
指示物种在量化湿地群落水文阈值中的应用
指示物种频率响应证实了水文在构建其相应植物群落中的主导作用，支持这些指示物种能有效表征其母群落的水文生态位。Sedgeland指示物种对饱和度的弱响应可能暗示该群落的出现还受火制度等其他因素调控。
水文驱动群落间变化的推断阈值
基于响应曲线交点，Cyperoid heath与Ti-tree thicket之间的过渡阈值约在290天/年。Ti-tree thicket对干燥最敏感，饱和天数低于180天/年时几乎消失。较干群落与Cyperoid heath的过渡阈值约在146天/年。初步规则提示：年均饱和1-5个月利于较干群落，5-10个月利于Cyperoid heath，超过10个月则偏好Ti-tree thicket。区分真正旱生群落与较干沼泽群落的饱和最小持续时间仍需进一步研究，或需引入如总和超值（Sum exceedance value）等替代指标。
在高地沼泽环境需水量（EWR）制定中的应用
本研究确定的定量水文阈值可补充基于自然流态的传统河流EWR方法，适用于以饱和驱动的沼泽系统。这些阈值可用于预测水文变化如何导致植物群落演替，包括指示物种或群落丧失的可能时间和序列。对受采矿影响站点的长期植被监测有助于理解水文影响发生与新平衡群落建立之间的时滞。
结论
高地沼泽群落指示物种的出现频率对根区土壤饱和度的变化响应与对其母群落的认知一致，表明这些指示物种在测量和预测水文条件变化方面具有良好效用。未来工作应着重阐明饱和度在干旱端水文梯度上区分植物群落的作用。
