《Ecological Applications》：Time-varying flow–ecology relationships for an endangered fish population: Longfin Smelt in the San Francisco Estuary
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本文通过多元自回归状态空间模型（MARSS）和动态线性模型（DLM）等时间序列分析技术，深入研究了濒危物种长鳍胡瓜鱼（Longfin Smelt）种群动态与淡水流出量之间随时间变化的非稳态关系。研究发现，流量对幼鱼丰度的积极效应正逐渐减弱，且不同生境（河道vs浅滩，水层vs底栖）的种群轨迹存在显著差异。这挑战了环境流量科学中流量-生态关系是静态的固有假设，强调了在快速变化的环境中采用时变方法进行适应性管理的重要性。
引言
河流流量通过形成动态盐度梯度，对河口栖息地和生物群产生深远影响。流量与生态之间的关系是环境流量科学的核心，其通常假设这种关系是稳健且静态的。然而，在人类活动、入侵物种和气候变化等多重压力下，许多水生系统经历了快速的生态变化，挑战了这一“稳态假设”。本研究以旧金山湾河口濒危的长鳍胡瓜鱼种群为对象，利用长期生物监测数据，旨在探究其种群波动在空间上是否一致，量化淡水流出量对其种群的影响，并检验这种流量-丰度关系是否随时间发生了幅度或符号上的改变。
研究方法
研究区域为旧金山湾河口系统。研究利用了加州鱼类野生动物部海湾研究项目的长期监测数据，涵盖了1980年至2020年间在河道和浅滩生境中使用中层拖网和底栖拖网采集的长鳍胡瓜鱼年龄0和年龄1+个体的单位努力渔获量数据。关键的环境协变量是净三角洲流出量。数据分析前进行了站点过滤和数据准备。研究采用了两类时间序列模型：多元自回归状态空间模型用于识别最佳的种群空间结构并估计时间平均的流量效应；动态线性模型则用于揭示流量效应的时变性。模型比较了不同空间结构假设，并针对不同年龄组和流量（同期及滞后一年）进行了分析。
长鳍胡瓜鱼丰度指数、种群结构与趋势
分析显示，长鳍胡瓜鱼的年际丰度波动剧烈。MARSS模型比较表明，结合横向（河道vs浅滩）和纵向（水层vs底栖）栖息地结构的模型最能解释种群轨迹的多样性。具体而言，种群趋势在河道的中层拖网（水层）生境中下降最为明显，且该生境内趋势下降更剧烈的站点往往表现出更高的时间变异性。
流量对长鳍胡瓜鱼种群动态的影响
MARSS模型显示，流量对年龄0幼鱼的丰度在河道的水层生境中有积极的、时间平均的效应。对于年龄1+个体，仅在水层生境（包括河道和浅滩）中观察到与同期流量的正相关。动态线性模型进一步揭示，这种流量效应并非一成不变。对于年龄0幼鱼，在河道的水层和浅滩的水层生境中，流量与丰度之间的正相关关系强度随着时间的推移而逐渐减弱，特别是在浅滩水层生境，约2002年后其效应变得不确定。年龄1+个体仅在与同期流量的关系中，于浅滩水层生境表现出类似的时变减弱特征。滞后流量效应则未表现出时变性。
时变方法与时间平均方法的比较
将DLM估计的时变流量效应与MARSS估计的时间平均效应进行比较，发现两者在斜率符号上的一致性仅占约30%。这表明，忽略关系的非稳态性可能会导致对驱动因子影响的理解出现定性差异。例如，对于某些生境和年龄组，DLM揭示了流量效应可能从正转负或变得不显著，而MARSS则给出了一个恒定的正效应估计。
讨论
本研究揭示了长鳍胡瓜鱼种群动态对淡水流出量的响应正在减弱，这种非稳态性可能源于河口长期栖息地质量退化、浊度下降、食物网结构改变（如1987年Potamocorbula amurensis蛤入侵）以及种群数量过低可能产生的阿利效应等因素。研究结果对保护管理具有重要启示：监测计划应考虑按栖息地类型分层；管理行动需结合流量调控与栖息地恢复，特别是针对浅滩和河道生境；当前的环境流量标准可能需要重新评估，以适应变化的流量-生态关系。尽管关系减弱，但流量总体上仍保持积极影响，这意味着通过流量和栖息地恢复相结合的行动，逆转长鳍胡瓜鱼种群衰退仍然是可能的。
局限性与未来方向
研究的局限性包括使用年度时间尺度可能掩盖更精细尺度的响应，以及数据集未完全覆盖物种的分布范围。未来研究可纳入更短时间尺度的分析、扩展空间覆盖范围，并探究由流量驱动的更直接的环境变量。本研究采用的量化方法可推广至其他存在充分长期时空数据的生态系统，有助于在快速变化的环境中设计更有效的保护策略。
结论
总之，本研究通过挑战流量-生态关系的稳态假设，强调了在管理和恢复濒危河口物种时，采用能够捕捉时变性的分析方法的重要性。认识到生态关系本身也在变化，是应对全球变化下河口生态系统管理挑战的关键一步。
