《Ecology and Evolution》：Trans-Generational Morphological Trait Plasticity in Parthenogenetic Offspring of Two Brachionus dorcas Morphotypes Induced by Asplanchna Kairomones
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本文揭示了淡水生态系统中关键浮游动物——臂尾轮虫（Brachionus dorcas）两种形态型（长后棘LS型与短后棘SS型）在捕食者Asplanchna信息素（Kairomones）胁迫下，其跨代（F0–F12）形态可塑性（Plasticity）的显著差异。研究发现，SS型后代表现出“快速-中度响应”的协同防御策略（结合体型增大与棘刺伸长），而LS型后代则采取“缓慢-极端防御”策略。这种策略分化源于资源分配、环境可预测性及遗传约束的进化权衡，为理解种内多基因型共存和适应性进化机制提供了新视角。
1 引言
发育可塑性（Developmental Plasticity）是指单一基因型响应环境变化产生不同表型的能力，是生物应对异质性环境的关键适应策略。阐明其机制已成为进化生物学、发育生物学和生态学的核心主题。在自然种群中，多种基因型共存，基因型对特定性状的影响可能与环境对发育可塑性的影响方向一致或相反，这种相互作用可以放大或削弱跨环境的表型梯度，导致可塑性水平的基因型特异性差异。种内环境诱导的发育可塑性分化是响应环境变化的关键进化策略，作为适应性进化的一种机制，这种变异可能是种群动态的关键预测指标。
轮虫是淡水生态系统的关键组成部分，单巢纲轮虫（Monogonont Rotifers）如隐种Brachionus dorcas，既进行有性生殖也进行无性生殖。种群通过有性重组产生遗传多样的克隆，而个体克隆通过孤雌生殖迅速扩增。孤雌生殖种群进化出了高发育可塑性以适应环境异质性。在异质条件下，其形态——特别是体长、宽度和棘长等性状——可以被直接改变。这种形态多样性显著增强了它们的环境适应性和种群更替能力。
尽管捕食者诱导的轮虫可塑性已被充分记录，但这种可塑性的种内变异——特别是在具有不同本构形态的克隆之间——仍然知之甚少。理解物种内不同基因型如何采用不同的可塑性策略对于阐明异质环境中多克隆共存和适应性进化的机制至关重要。B. dorcas是研究捕食者诱导形态可塑性的模式生物。Asplanchna是捕食性轮虫，其释放的信息素可以作用于B. dorcas的卵母细胞，在其后代中诱导产生有效的防御形态，如体型增大、甲壳增厚和棘刺伸长。与基本形态型相比，这些捕食者诱导的防御形态显著降低了被捕食者发现、捕获和取食的风险。然而，这种防御被认为仅在捕食压力下赋予适应优势；在无捕食者环境中，由于能量消耗或运动限制，它们可能带来适合度成本。因此，我们假设，为应对捕食压力，表现出基本形态变异的B. dorcas克隆可能通过能量分配权衡采取不同的防御策略，促进多克隆共存。
为探索轮虫发育可塑性的种内变异，我们从休眠卵中建立了两个长后棘（LS）克隆和三个短后棘（SS）克隆的B. dorcas。本研究旨在：（1）比较非诱导条件下LS和SS轮虫的生活史性状；（2）研究并比较它们由Asplanchna信息素诱导的体型和相对棘长（标准化为棘长与体长之比，S/B比率）的跨代形态可塑性；（3）阐明可能支撑其生态共存的不同防御策略。
2 材料与方法
从中国安徽省芜湖市镜湖采集B. dorcas和Asplanchna brightwelli。通过比较主干雌虫及其孤雌生殖后代的PS长度，选择了五个健壮的轮虫克隆用于实验。L1和L2克隆被指定为长棘形态型（LS），S1、S2和S3克隆被指定为短棘形态型（SS）。
进行生命表实验以比较非诱导克隆的生活史参数（平均寿命LS、世代时间T、净生殖率R0、内禀增长率rm）。
对于跨代形态响应实验，使用饥饿的A. brightwelli制备信息素条件培养基（标称浓度800 ind./L），并稀释得到200和50 ind./L的亚浓度。将每个B. dorcas克隆的个体暴露于不同浓度（0、50、200、800 ind./L）的信息素中。连续暴露多代（F0至F6、F9、F12），并在特定世代固定成年雌虫进行形态学测量。测量指标包括体长（B1）、体宽（Bw）、前中棘（AMS）长、前侧棘（ALS）长、后侧棘（PS）长。计算体型（Vbody= 1/5 a2b）和相对棘长（RAMSL, RALSL, RPSL）。
使用嵌套方差分析（ANOVA）等统计方法分析数据。
3 结果
3.1 五种非诱导B. dorcas克隆生命表参数差异
克隆显著影响所有生命表参数。SS轮虫倾向于比LS轮虫表现出更高的繁殖力和更小的体型。平均寿命、净生殖率和内禀增长率受形态型显著影响，而世代时间不受影响。
3.2 形态型、世代数和信息素浓度对B. dorcas体型的影响
所有五个克隆在对照组和各信息素处理组中的体型随世代波动。克隆显著影响所有信息素浓度下的多代平均体型。SS克隆在整个实验过程中始终保持比LS克隆显著更大的体型。信息素浓度显著影响每个克隆内的平均体型。与对照相比，S1和S2在50或200 ind./L信息素浓度下表现出更高的多代平均体型，但在800 ind./L下无变化。而L1、L2和S3在测试的信息素浓度下体型无变化。
三因素嵌套方差分析显示，世代数、信息素浓度、形态型以及所有双因素和三因素交互作用对轮虫体型有显著影响。形态型的影响最强（偏η2 = 0.26），SS克隆表现出比LS克隆显著更大的体型。
3.3 形态型、世代数和信息素浓度对B. dorcas棘长的影响
在所有信息素处理下，所有克隆的棘长均受世代数显著影响。
对于LS克隆，在对照组中，与F0相比，L1和L2的AMS和ALS长度在早期世代（FE）显著缩短，而PS长度轻微波动或保持稳定。在50 ind./L处理中，L1和L2的AMS长度以及L1的ALS长度在后期世代（FL）显著伸长；L2的ALS长度无显著变化；L1和L2的PS长度从FE世代开始显著伸长，且幅度随后续世代增加。在200和800 ind./L处理中，L1的AMS和ALS长度在FL世代显著伸长，而L2后代无伸长；L1和L2的PS长度从FE世代开始显著伸长，在FL世代达到最大值。
对于SS克隆，在对照组中，S1、S2和S3的AMS、ALS和PS长度随世代显著增加或保持稳定。在50、200和800 ind./L处理中，所有三个克隆的所有棘长从F1代开始显著伸长（除S1在200 ind./L处理中的ALS长度从FE世代开始伸长），并在FL世代达到峰值。
除L1的AMS长度外，所有五个克隆的多代平均棘长均受捕食者信息素浓度显著影响。在所有捕食强度下，SS克隆的PS始终显著短于LS克隆。
三因素嵌套方差分析揭示了信息素浓度、世代数、形态型及其交互作用（除信息素浓度×形态型对ALS长度的交互作用外）对棘长的显著影响。形态型对PS长度的影响最强（偏η2 = 0.59），SS克隆表现出比LS克隆显著更短的PS长度。
4 讨论
4.1 B. dorcas不同形态型的遗传和生活史特征
遗传因素是影响轮虫形态多样性的主要内源性驱动因素。我们的研究结果表明，B. dorcas可以通过有性生殖产生具有不同棘长的克隆。在非诱导条件下，LS后代表现出相对较短的棘，而SS后代发育出显著更长的棘。这种形态变异源于遗传差异，代表了一种进一步的适应性赌注对冲策略，增强了种群对波动捕食压力的恢复力。
棘的伸长可能带来多种适合度成本。我们发现两种B. dorcas形态型在非诱导条件下具有不同的生活史性状。非诱导的SS轮虫比非诱导的LS轮虫表现出更高的繁殖输出和更大的体型。我们推测，即使没有完全诱导，长棘作为有效的防御结构，其发育和维护可能消耗更多的能量和资源，导致长棘个体用于生长和繁殖的资源相对稀缺。这种分化使其能够适应环境中捕食压力的时空异质性。
4.2 两种B. dorcas形态型由捕食诱导的跨代形态性状可塑性
4.2.1 跨代体型可塑性
在本研究中，在无捕食者或有捕食者存在的条件下，两种B. dorcas形态型的体型都表现出显著的跨代变异。这种波动可能与回避捕食有关。
大小效率假说认为捕食者对特定大小的猎物有偏好。在本研究中，在A. brightwellii捕食下，SS后代在低捕食压力下（信息素浓度为50或200 ind./L）在孤雌生殖世代中体型显著增加或保持相对稳定，多代平均体型增加。相反，在高捕食压力下（800 ind./L），它们的体型随世代波动，多代平均体型与无捕食者时相似。相比之下，LS后代在所有捕食强度下体型都随世代波动，多代平均体型保持相对稳定或略有下降。因此，SS后代在低捕食压力下表现出体型可塑性，表明增加体型可能是一种防御机制。这种可塑性在高捕食压力下受到抑制，可能是由于资源分配权衡。在强烈捕食下，SS后代可能优先投资于棘刺伸长——一种更有效的防御性状——而不是进一步增加体型。相反，LS后代缺乏响应捕食的主动体型调整，可能是因为现有的棘长提供了足够的防御，允许依赖固定的形态防御策略而不是动态的大小变化。
4.2.2 跨代棘长可塑性
在无捕食者信息素的情况下，LS后代的AMS、ALS和PS长度在少数世代中略有缩短，但在大多数世代中保持不变，这符合在安全环境中减少不必要的防御投资以节省能量的预期。相反，SS后代在少数世代中这些前棘略有伸长，在大多数世代中无变化，这可以看作是一种“预防性”投资，符合应对潜在威胁的“风险共担”策略。
发育可塑性使生物能够通过追踪环境变化获得最佳形态。其适应效益共同取决于其能力（表型调整的幅度）和速率（响应速度）。我们的结果证实，利用发育可塑性，两种B. dorcas形态型都产生具有伸长棘的孤雌生殖后代以响应A. brightwellii信息素。然而，棘长的跨代可塑性轨迹显著不同。
在信息素存在下，LS后代的AMS和ALS长度在早期世代（F1–F4）保持不变，仅在后期世代（F5–F12）显示显著伸长或趋于伸长的趋势。与此形成鲜明对比的是，SS后代早在F1代就启动了AMS和ALS的显著伸长，并在所有后续世代中持续这种响应，表明在捕食压力下前棘长度具有高可塑性速率，快速且持续地修改其形态。我们假设SS后代具有较低的基础代谢成本，释放了代谢资源用于重新分配以提高繁殖力、生长和形态修改，这支持了它们在不明显损害繁殖输出的情况下维持快速防御响应的能力。LS后代也通过伸长前棘作出响应，但它们的可塑性速率较低，其特征是延迟和非持续性的响应，表明相对保守的防御投资仅在足够强和持续的压力下触发。我们假设LS后代将能量储备分配给维持其本构长棘长度，这限制了生存适合度和发育可塑性。这种策略可能反映了一种进化适应，即对固定形态防御的预先投资减少了对昂贵可塑性调整的依赖。
此外，在本研究中，在捕食压力下，LS和SS B. dorcas的PS分别从FE和F1代开始显著伸长，并在后续世代持续。LS后代在后期世代（F5–F12）达到最大PS长度，而SS后代在早期世代（F2–F4）达到或接近其最大长度。此外，在所有捕食强度下，SS后代的多代平均PS长度显著短于LS后代。因此，两种形态型都表现出对捕食的高PS伸长可塑性速率。然而，它们的可塑性能力不同。SS后代采取“现收现付”策略，在检测到捕食者信号后迅速上调防御性状（PS长度）至中等但功能上足够的水平。这种策略在捕食压力高度波动或不可预测的环境中可能是有利的，基于其快速响应动力学和保持的繁殖能力，最大限度地减少了安全期间维持高防御的成本。相比之下，LS后代采用“长期投资”策略。它们不仅拥有高基线防御，而且在持续的捕食压力下，连续多代投入资源以优化防御结构，可能达到生理或发育极限。
5 结论
形态可塑性是轮虫对抗捕食的关键防御策略，发育和维持防御性状需要明显的能量成本。两种B. dorcas形态型对持续捕食威胁表现出不同的跨代可塑性响应。观察到的策略——SS后代的快速、中度响应和LS后代的缓慢、最大化响应——表明了潜在的生态位分化。我们推测这些策略可能反映了对不同捕食制度的适应：SS策略在多变环境中可能更受青睐，而LS策略可能在持续高捕食下占优势。
