《Molecular Reproduction and Development》：Asexual Reproduction in Sponges: A Review
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这篇综述系统梳理了海绵动物(Phylum Porifera)无性生殖的三种主要模式：裂殖(fragmentation)、出芽(budding)和芽球形成(gemmulation)。文章重点比较了不同海绵类群（钙质海绵Calcarea、寻常海绵Demospongiae、同骨海绵Homoscleromorpha、六放海绵Hexactinellida）中这些生殖方式的形态发生机制、细胞来源及其在生命周期中的生态意义，强调了其作为早期后生动物生殖策略演化模型的重要价值。
1 引言
生殖是生命的基本属性之一。无性生殖不涉及配子形成，产生的后代是亲本的遗传相似克隆。在多细胞动物中，无性生殖以不同形式反复出现和消失，对于固着生活的水生动物而言，它是一种重要的生殖策略。海绵作为早期分化的后生动物类群，其漫长的独立演化史为了解后生动物生物学各方面（包括无性生殖）的出现和早期演化提供了理想的比较研究模型。
2 海绵中的无性生殖
海绵（门Porifera）是固着的滤食性多细胞动物，具有简单的解剖和组织结构。无性生殖发生在所有海绵类群中，是这些动物生命周期的重要组成部分。海绵无性生殖有三种模式：裂殖、芽球形成和出芽。这些模式在门内具有不同的系统发育分布：裂殖似乎是海绵中普遍存在的无性生殖方式，而出芽主要限于海洋寻常海绵，芽球形成则限于淡水寻常海绵和少数半咸水海洋寻常海绵。从生态学角度看，无性生殖可能是海绵生命周期中偶然的或必需的部分。
3 裂殖
裂殖在所有海绵类群中均有观察到。海绵身体通常呈同质状（任何碎片几乎包含所有细胞类型），并具有显著的组织可塑性和再生能力，因此很容易发生裂殖。裂殖主要在被寻常海绵中研究，在钙质海绵和同骨海绵中也有少量报道。裂殖通常是一种被动的无性生殖形式，但有些寻常海绵存在一种“缓慢”的裂殖类型，例如软海绵目（Verongimorph）的Chondrosia reniformis和几种Chondrilla物种，以及同骨海绵的Oscarella。这种裂殖的特点是形成滴状碎片，这些碎片通过细长的突起与亲本海绵连接数周后才最终分离。对于钙质海绵，自然条件下的裂殖仅在海绵科（Clathrinidae）的asconoid海绵中有描述。裂殖对海绵种群繁殖的贡献可能很大，在某些情况下甚至显著超过有性生殖。
4 出芽
出芽几乎在所有海绵类群和任何类型的栖息地中都有偶然发生。根据芽在海绵身体上的形成位置，出芽可分为三种类型：体表出芽、乳突出芽和匍匐茎出芽。体表出芽是最常见的类型，存在于所有海绵纲。乳突出芽是前一种类型的变体，但芽专门在身体的特殊突起——乳突上形成，这是多乳海绵科（Polymastiidae）的特征。匍匐茎出芽非常罕见，新芽在基部分支（匍匐茎）上发育。
4.1 寻常海绵纲
寻常海绵的出芽是一个变化很大的过程：产生的芽的数量、形状和大小因物种、同种种群甚至单个个体内部而异。寻常海绵纲是唯一拥有所有出芽类型的海绵类。在形态上，体表出芽和乳突出芽有三个主要形成阶段：首先出现一个体表突起；随后芽的顶端部分生长并形成连接其与亲本海绵的柄；最后完成细柄芽的形成并使其从亲本海绵上脱离。出芽的起始发生在亲本海绵的皮层，该区域代表芽的组织中心，为其提供胶原基质和某些细胞类型。
4.2 六放海绵纲
不同六放海绵物种的芽在分类学和动物区系论文中已被反复提及。然而，目前仍没有工作描述该纲芽形成的机制。
4.3 同骨海绵纲
同骨海绵的出芽机制与其他海绵不同。其芽的发育基于上皮形态发生，即形成中的芽仅仅是亲本海绵体壁的外翻。亲本海绵出芽部位的细胞不会迁移到外围，不会形成聚集，也不会增殖。芽的细胞组成与亲本海绵相同。
4.4 钙质海绵纲
关于钙质海绵出芽的研究非常少。所有这些研究都仅限于过程的一般性描述，没有研究形态发生、细胞来源和调控。出芽机制似乎属于上皮类型。
4.5 芽的营养供应
大多数具有体表出芽和乳突出芽的寻常海绵的芽缺乏水系，这阻碍了它们的水泵作用，而水泵作用通常参与生理功能，其中包括营养物质的运输。在这些情况下，细胞内含物可能代表用于维持形态发生过程的储存物质。相比之下，一些寻常海绵（如Mycale contarenii、Radiospongilla cerebellata）、同骨海绵（如Oscarella）和钙质海绵的芽在尚未从亲本海绵释放时就已经配备了水系。这一特征使得新分离的个体能够立即作为年轻的功能性动物发挥作用。
4.6 出芽的季节性和环境影响因子
影响海绵出芽过程的因素研究甚少。在一些物种中，存在有性生殖和无性生殖（出芽）阶段的明显交替。少数环境参数（如温度和盐度）已被研究与出芽有关。水温的升高或降低似乎在海绵出芽中起关键作用。在大多数研究的海绵物种中，出芽具有明显的季节性，其强度在一年中的某些时期远高于其他时期。也有少数物种全年出芽，例如加利福尼亚的钙质海绵Clathrina blanca，或新西兰的寻常海绵Tethya bergquistae和T. burtoni。基底结构和水动力条件也是影响出芽强度的重要外源因素。损伤（受伤）也可能刺激芽的产生。从生态学角度看，出芽可能促进海洋海绵种群的维持和增长。
5 芽球形成
芽球形成是海绵中研究最深入的无性生殖类型。它仅发生在寻常海绵中，主要是淡水寻常海绵目（Spongillida）的特征，也出现在一些半咸水海洋寻常海绵（如Clionaida目的Clionaidae科和Suberitida目的Suberitidae科）中。芽球形成不同于其他无性生殖方式，它不仅是一种特殊的生殖机制，也是一种耐受不利环境条件的机制。
芽球代表一组休眠的细胞，即贮存细胞，包裹在厚厚的多层保护壳（卵壳）中。芽球发育始于亲本海绵中胚层中细胞聚集体的形成。贡献于此过程的主要细胞是原细胞和滋养细胞。在淡水海绵中，第三种必需的细胞类型——成海绵细胞也参与芽球形成。芽球成熟后，亲本海绵组织通常退化。从生态学角度看，芽球形成结合了无性生殖和生存功能，因为海绵产生芽球首先是为了度过不利条件。作为繁殖和扩散单位，芽球促进了克隆繁殖，因为每个芽球都可以发育成一个独立的功能个体。
6 海绵无性生殖的总体考量
6.1 体细胞胚胎发生不是海绵的一种无性生殖方式
除了已经提到的无性生殖方式外，体细胞胚胎发生被一些作者称为无性生殖的另一种形式。然而，这种观点似乎是不正确的，因为它没有考虑“体细胞胚胎发生”一词的原始定义。无性生殖是动物生命周期中周期性或随机发生的自然过程。相比之下，体细胞胚胎发生是一种独特的人工诱导的恢复过程，表现为从身体的一小部分或解离的细胞中恢复出一个完整的新机体。
6.2 海绵无性生殖机制的多样性
就其机制而言，海绵的无性生殖方式表现出更多的差异而非相似性。裂殖是最简单、最特化程度最低的海绵无性生殖方式。出芽和芽球形成是由内部原因触发的过程，即使它们受到外部条件的介导和影响。此外，出芽和芽球形成是许多海绵物种动物生命周期中不可或缺的一部分。
就形态发生和所涉及的细胞类型而言，裂殖仍然是海绵中研究最少的无性生殖方式。似乎没有特定的形态发生伴随裂殖：这种无性生殖方式仅利用再生特有的机制。与芽球形成相反，出芽只能是外部的，从不可能是内部的。一个可靠的区分标准是生殖体形成的细胞来源不同：在芽球发生过程中，只有特定类型的细胞（滋养细胞、原细胞和成海绵细胞）参与该过程；而在出芽过程中，亲本海绵的几乎所有细胞都参与。
与芽球形成是无性生殖的高度特化模式不同，出芽似乎发生在所有海绵纲中，允许进行比较分析。形态发生的比较表明，出芽在寻常海绵与同骨海绵和钙质海绵中基于根本不同的机制。所有类型的寻常海绵出芽都依赖于间充质形态发生（上皮-间质转化、个体细胞迁移和间质-上皮转化）。同骨海绵的出芽具有上皮形态发生的明显特征。钙质海绵出芽的稀少可用数据也表明它们的出芽也发生按照上皮类型进行。
6.3 海绵中的有性生殖与无性生殖
生命周期中包含无性生殖的寻常海绵通常具有生殖方式的规律性交替。例如，海绵的芽球发生直到卵母细胞的卵黄发生完成后才会开始。这种现象的原因是对细胞的竞争——特别是对于多能细胞，原细胞。有性生殖期间无性生殖的停止或强度显著降低与核状阿米巴样细胞参与海绵的卵子发生和胚胎发生有关。类似对特定细胞类型的竞争可能是一些海绵中有性生殖和细胞再聚集不相容的原因。无性生殖通常在有性生殖之后加强，完成生活在不稳定条件下栖息地的海绵种群的活跃生命周期阶段，为它们度过对环境有压力或对成体海绵致死
