综述：栖息地特化驱动同域蜥蜴对多空间尺度上栖息地丧失和破碎化的差异响应

《Perspectives in Ecology and Conservation》：Habitat specialization drives differential responses to habitat loss and fragmentation across multiple spatial scales in sympatric lizards

本研究通过多尺度景观分析，揭示了生态特化程度如何决定物种对生境变化的响应模式。研究发现，濒危特化种L. multimaculatus的丰度仅与生境组成（如活跃沙丘总面积AAD）正相关，支持栖息地数量假说（Habitat Amount Hypothesis）；而广布种L. wiegmannii的丰度则仅在小尺度（100-m）上与生境构型（如半固定沙丘斑块数量NPS和形状复杂性SSD）正相关，表明其能利用破碎化带来的异质性。该成果为濒危物种保护（如控制外来树种AFD）提供了关键尺度指引。

　　

引言

人为景观改变通常伴随着栖息地的丧失和空间构型的转变，往往导致斑块数量增加和隔离度上升。生态特化程度被认为是调节物种脆弱性的关键因素，其中特化种可能对栖息地数量敏感，而广布种则可能利用结构异质性。本研究旨在阿根廷潘帕斯沿海沙地的七个地点，检验这种尺度依赖的差异响应，聚焦于两种同域分布的蜥蜴：濒危的栖息地特化种Liolaemus multimaculatus和栖息地广布种Liolaemus wiegmannii。

材料与方法

研究在阿根廷布宜诺斯艾利斯省温带沿海潘帕沙丘景观中进行，重点关注绵延约192公里的东部沙丘屏障。蜥蜴采样在2021年至2023年的三个连续活动季节进行，采用固定路线的视觉遇测线法。共设置了119条固定样线（L. multimaculatus60条，L. wiegmannii59条），每月调查一次，累计努力量达1608个样线重复。为考虑探测误差，研究采用了占据度模型来同时估计真实占据概率（ψ）和探测概率（P）。

景观特征通过地理信息系统（GIS）分析获得。基于Landsat 8卫星影像，通过监督分类生成了包含八种土地覆盖类型的专题图，总体分类精度达91.71%。景观指标使用FRAGSTATS软件在三个嵌套空间尺度（100米、300米和500米半径）上计算，这些尺度的选择参考了目标物种已知的空间生态学数据。指标包括反映栖息地组成的度量（如活跃沙丘总面积AAD、半固定沙丘总面积ASD、森林化沙丘总面积AFD等）和反映空间构型的度量（如斑块数量、边缘长度、斑块形状复杂性等）。

统计分析采用广义线性混合模型（GLMM）来评估蜥蜴相对丰度与景观指标之间的关联，模型包含了样线身份嵌套于研究地点的随机效应，并考虑了时间自相关。模型选择基于校正后的阿卡克信息准则（AIC_c），并采用模型平均法来估计参数的最终值和95%置信区间（CI）。

结果

占据度分析显示，特化种L. multimaculatus的平均占据概率（ψ = 0.84）低于广布种L. wiegmannii（ψ = 1.00），这与前者对特定、受限且受威胁的活跃沙丘栖息地的高度依赖相符。

L. multimaculatus的丰度变化在所有三个分析的空间尺度上均仅与栖息地组成指标相关。在最小尺度（100米半径）上，其丰度与半固定沙丘总面积（ASD）和海滩总面积（ABE）呈显著负相关。在中间尺度（300米半径）上，丰度与森林化沙丘总面积（AFD）呈显著负相关。在最大尺度（500米半径）上，丰度与活跃沙丘总面积（AAD）呈显著正相关，同时与ASD、AFD和ABE呈显著负相关。这表明该特化种的脆弱性主要源于核心栖息地的丧失。

与之形成鲜明对比的是，L. wiegmannii的丰度仅在最小区度（100米半径）上由构型指标解释，表现为与半固定沙丘的斑块形状复杂性（SSD）和斑块数量（NPS）呈正相关。在300米和500米尺度上，未发现显著相关的景观变量。这表明广布种能够受益于小尺度破碎化所产生的栖息地异质性。

讨论

本研究结果强有力地支持了生态特化程度是调节物种对人为景观变化响应的关键因子这一假说。特化种L. multimaculatus对栖息地数量的依赖跨越多个尺度，其丰度与核心活跃沙丘栖息地的面积正相关，而与低质量栖息地（如外来森林、半固定沙丘和海滩）的面积负相关，这为栖息地数量假说提供了支持。特化种对栖息地丧失的敏感性凸显了保护其核心栖息地的极端重要性，特别是控制外来植物扩张。

而广布种L. wiegmannii仅在小尺度上对栖息地构型（斑块复杂性和数量）表现出正响应，反映了其利用边缘生境和周围基质资源的能力，即所谓的景观互补效应。这种响应模式与广布种通常对干扰耐受性更强、并能从结构异质性中获益的观点一致。其在更大尺度上缺乏显著响应，可能与景观度量本身随尺度变化的特性有关，也强调了影响该物种丰度的因素高度局部化。

这种清晰的二分法强调了物种特异性栖息地特化是响应景观变量的关键调节器。因此，对于L. multimaculatus等沙地特化蜥蜴的保护，必须优先保护和发展核心活跃沙丘栖息地，并基于最小可存活种群等证据确定保护面积目标。而对于L. wiegmannii的管理，则需要关注维持小尺度的结构异质性和自然半固定沙丘基质的复杂性。

结论

总之，我们的多尺度分析表明，物种的栖息地特化程度关键性地决定了其对景观变化的响应，为潘帕斯沿海沙丘的保护提供了重要框架。特化种L. multimaculatus完全响应于尺度依赖的栖息地组成，证实了其对核心栖息地可用性的依赖及其对栖息地丧失的极端脆弱性。相反，广布种L. wiegmannii仅受小尺度构型指标的影响，反映了其适应和利用破碎化景观中结构异质性的能力。未来的保护策略需要采取多方面的、针对特定物种的方法，既要优先进行针对特化种的土地保护和栖息地恢复，也要管理好广布种所需的景观异质性。