《Plant Gene》：Deciphering biotic stress tolerance in small millet using multi-omics approach
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小粒谷物虽具气候适应性和营养优势，但面临真菌、细菌、病毒及虫害等生物胁迫威胁，导致产量和质量下降。基因组学、转录组学及CRISPR/Cas9技术助力揭示抗逆机制，开发高抗性品种，但基因组资源不足、分子标记应用滞后及数据整合技术欠缺仍是主要挑战。通过整合多组学数据和机器学习工具，可推动精准育种，提升小粒谷物在粮食安全和生态稳定中的战略地位。
瓦尔莎·拉尼|迪内什·亚达夫
印度马哈拉施特拉邦纳希克桑迪普大学工程与技术学院生物技术系，邮编422213
摘要
预计到2050年，全球人口将达到100亿，这对农业来说是一个巨大的挑战，因为需要满足不断增长的粮食需求。通过提高作物产量来增强农业生产力至关重要；然而，全球变暖和气候变化带来了重大挑战。基因组学和基因组修饰技术的进步对于培育能够抵御气候变化的作物、维持生产力至关重要。尽管如此，研究工作主要集中在水稻、小麦和玉米等主粮作物上，而像小小米这样的耐候作物由于其更高的营养价值却常常被忽视和利用不足。尽管小小米具有抵御气候变化的韧性，但它们容易受到真菌、细菌、病毒、杂草和害虫的侵害，从而导致产量和品质下降。基因组学、转录组学和蛋白质组学的最新进展使我们能够识别出应对各种压力的途径、候选基因以及与抗性相关的分子标记。利用CRISPR/Cas9和高通量测序技术，已经培育出多种抗病和抗虫的小米品种。此外，还有多种机器学习和下一代工具可用于开发精准育种方法和实时疾病监测。本文旨在识别影响小小米的主要生物限制因素，并强调基因组学在揭示抗性机制以及将生物技术整合到育种计划中的重要性。借助这些进展，小小米可以成为保障粮食安全和农业生态稳定的可持续解决方案。
引言
小米的种植历史可追溯到1万多年前，使其成为最古老的驯化作物之一（Mohanan等人，2025年）。由于小米能够在降雨量低、土壤贫瘠且外部投入少的环境中生长，它们对于确保粮食和营养安全尤为重要，尤其是在干旱和半干旱地区（Rani等人，2023年）。在八种主要的小米品种中，指小米（Eleusine coracana）、狐尾小米（Setaria italica）、稗草（Echinochloa spp.）、珍珠粟（Panicum miliaceum）、科多小米（Paspalum scrobiculatum）、苔麸（Eragrostis tef）、小小米（Panicum sumatrense）和fonio（Digitaria exilis）在全球范围内广泛种植（Muthamilarasan和Prasad，2020年）。作为微量营养素、膳食纤维和蛋白质的来源，小米具有很高的营养价值（Choudhary等人，2023年）。这种显著的营养成分（图1）使小米成为对抗微量营养素缺乏的有效选择。
尽管被归类为耐寒和耐候作物，但由于气候变化，小米正面临日益增加的挑战（Mishra等人，2021年）。温度升高、降水不规律和极端天气导致植物病害的发生、传播和严重程度加剧。政府间气候变化专门委员会（IPCC）的第五次评估报告及其后续分析表明，气候变化改变了寄主-病原体相互作用，扩大了病原体的地理分布范围，并促进了新毒株的发展，对农业生产和生物多样性构成了严重威胁。因此，依赖小米种植为生的边缘农业社区受到的影响尤为严重（IPCC，2020年）。多种生物胁迫因素，包括真菌、细菌、病毒和线虫等病原体以及寄生杂草，会对小米造成不利影响（Chandra等人，无日期；Khan等人，2025年；Paschapur等人，2025年）。图1显示，一些真菌会严重影响小米的生长和产量。基因组学、转录组学和蛋白质组学的最新进展使我们能够识别出响应不同胁迫的途径、候选基因和与抗性相关的分子标记。利用CRISPR/Cas9和高通量测序技术，已经培育出多种抗病和抗虫的小米品种。此外，还有多种机器学习和下一代工具可用于开发精准育种方法和实时疾病监测。本文旨在识别影响小小米的主要生物限制因素，并强调基因组学在揭示抗性机制和将生物技术整合到育种计划中的重要性。借助这些进展，小小米可以成为保障粮食安全和农业生态稳定的可持续解决方案。
小小米：保护与改良
在低收入国家，由于存在多种抗营养物质以及用于改良其性状的遗传资源有限，小小米主要由小规模农民种植。然而，小小米种植可以提供饲料谷物，增加农业生物多样性，在干旱地区控制土壤侵蚀，并通过其C4光合作用增强碳封存（Muthamilarasan和Prasad，2020年）。在各种小小米品种中，狐尾小米（Setaria italica）尤为突出
小小米的主要限制因素
小小米以其对气候变化的韧性和丰富的营养价值而闻名，但它们正受到多种植物病害的威胁，这些病害显著降低了产量，损害了谷物品质，并影响了农业生态稳定性（Nagaraja等人，2016年）。小小米容易受到多种微生物、害虫感染和杂草的侵害（图2）。在许多情况下，真菌最具破坏性，因为它们具有广泛的宿主范围和快速传播的能力
小小米的基因组学
2000年拟南芥（Arabidopsis）基因组序列的发布（de，2000年）和2002年水稻基因组序列的发布（Goff等人，2002年；Sasaki和Burr，2000年）标志着数百种植物物种遗传图谱绘制的开始。利用这些参考基因组，研究人员获得了关于植物基因组组织和调控机制及其物种进化的宝贵见解。下一代测序（NGS）技术通过实现同时测序彻底改变了基因组学领域小小米中的分子标记资源
分子标记的发展极大地推动了田间作物研究，使得能够识别和标记许多具有农艺意义的基因和数量性状位点（QTLs）（Rani等人，2024d）。通过这些进展，已经开发出遗传图谱，鉴定出许多基因，并推动了植物育种的应用。许多遗传标记被用于研究小小米的遗传多样性，包括全基因组小核苷酸通过QTL定位和GWAS鉴定控制生物胁迫的位点
分子标记对于基因定位、克隆和标记辅助育种计划至关重要。基因型（位点）与表型（性状）之间的相关性用于识别与复杂性状相关的基因组区域（QTLs）（Gupta等人，2005年）。作为小小米QTL定位的主要遗传材料（Pramitha等人，2023年），目前使用F2–F6世代群体和RILs。尽管这些群体具有潜力（Vetriventhan等人，2020a，b），但更先进的定位群体（如NILs）尚未得到广泛应用用于小小米改良的转录组学资源进展
高通量测序和质谱技术的进步显著增强了我们对小米在生物和非生物胁迫下基因和蛋白质动态的理解。值得注意的是，主要小米品种（高粱、珍珠粟）以及次要小米品种（如狐尾小米、指小米、稗草、小小米、科多小米和珍珠粟）都能抵抗干旱、盐碱、高温和营养缺乏等非生物胁迫（Goyal等人，2024年；Maharajan等人基于蛋白质组和代谢组的策略用于小小米改良
蛋白质组和代谢组学在揭示调控植物生物合成、调控和信号传导途径的分子网络方面发挥了关键作用。然而，它们在研究小小米的生物胁迫方面的应用仍然有限，大多数研究集中在非生物胁迫上。例如，使用二维凝胶电泳研究了狐尾小米的盐胁迫反应（Veeranagamallaiah等人，2008年），而代谢组分析探讨了利用下一代工具提高小小米的生物胁迫耐受性
下一代工具，如基因编辑技术和组学方法，为提高小小米的遗传潜力提供了有希望的途径。通过突变育种已经培育出多种小米品种，包括杂交珍珠粟品种和非倒伏的科多小米品种（Jency等人，2020年）。然而，这些方法劳动密集且耗时。如今，利用基因编辑工具（如CRISPR/Cas9）的现代育种策略已经出现利用机器学习应对小小米的生物胁迫
在农业中应用机器学习（ML）彻底改变了基于组学方法产生的大规模数据的管理，解决了“5-V”要求（速度、体积、多样性、准确性和价值）带来的挑战（Meng等人，2020年）。虽然之前使用了许多传统的统计方法来研究遗传多样性、作物基因型、产量构成和生物胁迫的影响，但它们的局限性逐渐显现结论
小小米作为一种耐候且营养价值高的作物，具有巨大的潜力，有助于缓解隐性饥饿并提高农业可持续性。尽管它们具有许多优势，但由于抗营养因素、遗传资源利用有限以及易受生物胁迫的影响，它们并未得到广泛种植和消费。基因组学、转录组学和蛋白质组学等组学技术的最新进展为我们提供了一些见解
作者贡献声明
瓦尔莎·拉尼：撰写原始草稿、数据整理、概念构思。迪内什·亚达夫：撰写、审稿与编辑、监督、概念构思。
未引用的参考文献
Dwivedi等人，2012年
Goron和Raizada，2015年
Kam等人，2016年
Sood等人，2019a
拟南芥基因组计划，2000年
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。
