《Plant, Cell & Environment》：Plant–Plant Competition Limits Arabidopsis Shoot Branching and Silique Production Independently of Soil Mineral Nutrients, Strigolactones and BRANCHED1
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本文综述系统阐述了拟南芥（Arabidopsis thaliana）在种内/种间竞争环境下，通过地下信号通路（非独脚金内酯依赖）感知邻近植株，进而显著抑制侧枝萌发（与BRC1转录因子无关）和生殖产出的新颖机制。研究通过根系分隔实验揭示土壤容积感知与地下通讯的关键作用，RNA测序显示竞争条件引发激素信号（ABA、生长素）和防御相关基因的剧烈重编程，为理解植物竞争适应的分子基础提供重要突破。
植物竞争对生长和繁殖的影响
在自然环境中，植物必须与邻近植株竞争光、水和营养等资源。本研究以拟南芥为模型，系统分析其在种内（与同种拟南芥）和种间（与黑麦草Lolium perenne）竞争条件下的表型与分子响应。竞争显著抑制拟南芥的营养生长和生殖成功：叶片扩展提早停止，莲座叶数量减少，开花时间略有提前但莲座叶数减少。最为突出的表型是侧枝分枝（特别是初级莲座分枝RI和次级分枝RII、CII）和角果数量急剧下降，表明竞争强烈限制植物的适合度。
营养供给非主要限制因子
为检验竞争抑制是否源于土壤营养匮乏，研究增设施肥处理。尽管施肥能显著促进单独生长植株的分枝和角果产量，但竞争条件下的植株即使施肥仍表现严重抑制。这表明竞争效应并非由矿质营养（如氮、磷、钾）缺乏引起，且竞争压力覆盖了施肥的正面效应。
竞争强度与土壤容积的交互作用
竞争效应在仅有两个竞争者时即显现，并随竞争者数量增加而增强；竞争者需存在至少21天才能显著抑制分枝。研究还发现，增大土壤容积（如从6厘米直径盆换至9厘米盆）能显著提升单独生长植株的分枝和角果产量，但竞争条件下的植株无法从增大容积中获益。竞争植株对土壤容积的响应缺失提示，竞争者可能通过限制可用根容积或分泌信号来抑制生长。
BRC1非竞争响应的必需因子
转录因子BRANCHED1（BRC1）是侧芽生长的核心抑制因子。然而，brc1单突变及brc1 brc2双突变植株在竞争条件下仍表现出强烈的分枝抑制，表明BRC1非竞争响应所必需。竞争可能通过BRC1非依赖途径（如糖信号或硝酸盐感应）调控分枝。
转录组揭示竞争诱导的基因重编程
对竞争条件下拟南芥侧芽富集组织的RNA测序分析显示，竞争引发转录组的广泛重构。核心竞争响应差异表达基因（ccDEGs）的功能富集显示，细胞周期、多细胞生物发育（如茎系发育、花发育）相关基因下调，而防御响应（如对细菌、真菌的应答）、激素信号（如生长素、ABA、茉莉酸）和解毒相关基因上调。这反映竞争诱导“生长-防御”权衡，资源从生长转向防御。关键候选基因包括下调的细胞周期蛋白CYCA2、糖转运蛋白SWEET10，以及上调的线粒体应激基因AOX1D、氨基酸输出蛋白UMAMIT和抑制细胞扩展的RALF肽基因。
地下通讯的主导作用
通过防水根系分隔装置物理阻断焦点植株与竞争者的根系接触，研究发现：当根系通讯被阻，竞争者几乎不抑制焦点植株的分枝、角果产量和地上部生物量；而竞争者地上部生长（遮荫效应）在分隔与否时相似。这表明竞争抑制主要依赖地下信号（如根系分泌的化学信号或土壤容积感知），而非地上遮荫。独脚金内酯（SLs）在豌豆和小麦中参与地下邻株探测，但拟南芥SL信号突变体max2和SL合成缺陷竞争者max3的实验表明，SL信号感知或合成非拟南芥竞争响应所必需，提示拟南芥可能使用其他信号分子进行地下通讯。
总结与展望
研究揭示拟南芥通过地下通讯（非SL依赖）感知竞争，独立于BRC1和营养限制，强烈抑制分枝和繁殖。转录组分析揭示了激素信号和防御途径的重编程。未来工作需鉴定介导拟南芥地下通讯的具体信号分子，并探讨其是否在十字花科或其他植物中保守。这些发现为理解植物竞争适应的分子机制提供了新视角。
