《Plant, Cell & Environment》：Three Closely Related Spodoptera Species Similarly Affect Gene Expression and Phytohormone Levels but Differentially Induce Volatile Emissions in Maize
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本文系统比较了三种近缘夜蛾（草地贪夜蛾、甜菜夜蛾、海灰翅夜蛾）口腔分泌物（OS）诱导玉米防御反应的异同。研究整合转录组、植物激素和挥发性有机物（VOC）数据，揭示了三种OS在激活茉莉酸（JA）、脱落酸（ABA）等激素信号及苯并恶嗪（BX）和萜类挥发物合成通路上的共性与特异性。研究发现，尽管三种OS引发的转录组和激素水平变化相似，但作为玉米专化性害虫的草地贪夜蛾OS诱导的挥发性物质释放量显著较低，提示其可能存在独特的效应子以调控玉米间接防御。该研究为解析昆虫特异性激发子和效应子及其受体提供了重要分子资源。
引言
植物通过感知植食性昆虫口腔分泌物（OS）中的特定激发子来激活防御反应。然而，植物是否能区分近缘昆虫物种并差异性地调控其防御反应尚不清楚。本研究以三种近缘的夜蛾属昆虫——草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）、甜菜夜蛾（S. exigua）和海灰翅夜蛾（S. littoralis）的OS处理玉米，系统分析了玉米的转录组、植物激素水平和挥发性物质排放的变化。
材料与方法
使用三叶期玉米幼苗，通过两种独立方法进行诱导实验：机械损伤后涂抹OS（MD+OS）和离体叶片孵育在含10% OS的溶液中（OS孵育）。分别收集处理后的植物样本，进行转录组测序（RNA-Seq）、植物激素（JA、JA-Ile、SA、ABA）定量分析以及挥发性有机化合物（VOC）的收集与鉴定。
结果
3.1 一般转录组响应
主成分分析（PCA）显示，不同的诱导处理导致玉米叶片转录组出现显著差异。与单纯机械损伤相比，三种夜蛾OS处理均能诱导更多差异表达基因（DEGs），其中上调基因占主导。草地贪夜蛾OS在MD+OS实验中诱导的DEGs数量最多（458个），而在OS孵育实验中，草地贪夜蛾和甜菜夜蛾OS诱导的DEGs数量远高于海灰翅夜蛾OS。KEGG通路富集分析表明，OS处理显著影响了类黄酮、单萜、苯丙烷生物合成以及α-亚麻酸代谢等防御相关通路。
3.2 激素响应
在植物激素相关基因表达方面，两种诱导方法均能强烈上调茉莉酸（JA）生物合成通路中的关键基因，如脂氧合酶（LOXs，特别是9-LOXs如LOX1-5）、丙二烯氧化物合酶（AOS）、丙二烯氧化物环化酶（AOC）和氧植物二烯酸还原酶（OPR）。OS孵育对13-LOXs（如LOX9-11）的诱导更强。水杨酸（SA）生物合成通路中，苯丙氨酸解氨酶（PAL）基因（如PAL5,6,8,9）在OS处理后显著上调，但异分支酸合酶（ICS）基因表达受到抑制。脱落酸（ABA）生物合成关键基因VP14等也被OS强烈诱导。在激素水平上，三种OS处理均能显著提高JA、JA-Ile和ABA的含量，但对SA浓度无显著影响。值得注意的是，在OS孵育实验中，草地贪夜蛾和甜菜夜蛾OS诱导的JA和JA-Ile水平高于海灰翅夜蛾OS。
3.3 非挥发性防御代谢物——苯并恶嗪（BXs）
OS处理强烈诱导了多个BX生物合成通路基因的表达，包括吲哚-3-甘油磷酸合酶（IGPS）、BX1同源基因（BX1-igl2）以及负责HDMBOA-Glc和HDM2BOA-Glc合成的基因（如BX10-14）。OS孵育对某些BX基因（如IGPS, BX10, BX11, BX13, BX14）的诱导程度高于MD+OS处理。三种OS对BX通路基因的诱导模式总体相似，但存在一些物种特异性差异，例如甜菜夜蛾OS在MD+OS实验中特异性诱导了BX10和BX14。
3.4 挥发性代谢物
在挥发性萜类生物合成方面，OS处理显著上调了多个萜类合酶（TPS）基因（如TPS1, TPS2, TPS7, TPS10, TPS23）以及参与DMNT合成的细胞色素P450单加氧酶基因（CYP92C5）。挥发性物质测定结果显示，三种OS处理均能诱导玉米释放吲哚和DMNT等挥发性物质。然而，一个关键发现是，尽管草地贪夜蛾OS诱导了更广泛的转录组变化，但其引发的挥发性物质总排放量却显著低于甜菜夜蛾和海灰翅夜蛾OS处理。这种转录响应与挥发性表观输出之间的解耦现象，提示草地贪夜蛾OS中可能含有能抑制挥发性物质排放的效应子。
讨论
本研究通过多组学整合分析，揭示了三种近缘夜蛾OS诱导玉米防御反应的普遍性和特异性。尽管它们在激活JA、ABA信号通路以及BX和挥发性萜类生物合成相关基因表达上具有共性，但在挥发性物质排放的调控上表现出显著差异，尤其是玉米专化性害虫草地贪夜蛾表现出潜在的“防御抑制”能力。这种差异可能源于OS中激发子/效应子组成的不同、其对植物信号通路的转录后调控，或是对气孔开闭等生理过程的影响。该研究为深入解析昆虫适应性机制和开发新型害虫防控策略提供了重要见解和分子资源。
