梯级坝破碎化与季节性驱动下的细菌群落组装分异及碳氮功能响应机制

《Water Research X》：Habitat Partitioning Shapes Divergent Bacterial Community Assembly and Carbon–Nitrogen Functional Responses under Cascade-Dam Fragmentation and Seasonality

本研究针对梯级水坝导致的河流栖息地破碎化和季节性波动如何共同影响水体与沉积物中细菌群落结构、组装机制及碳氮循环功能这一关键科学问题，通过多学科整合方法，揭示了“栖息地分区”现象：沉积物细菌群落受稳定的空间环境梯度主导，遵循确定性选择路径；而水体细菌群落则对季节变化高度敏感，其组装机制在夏季呈现较高随机性，冬季则转向确定性控制。该研究为理解受调控河流生态系统的微生物生态学原理及功能稳定性维持机制提供了新的视角。

　　

河流，作为地球上至关重要的淡水资源和生态廊道，其健康关乎着从源头到入海口的整个生态系统。然而，为了满足人类对水资源调控和清洁能源日益增长的需求，筑坝截流已成为改变河流自然状态的普遍人为干扰。特别是梯级水坝的建设，它将原本连续的河流分割成一系列“水库-河流”交替的片段，造成了更为深刻的栖息地破碎化，并增强了环境的异质性和纵向梯度。这种破碎化不仅影响了水流的连通性，还通过改变水文情势、促进热分层和增加营养盐滞留等方式，重塑了水体及沉积物的环境条件。与此同时，季节性的温度和水文条件波动，作为另一个关键驱动因子，也在不断调制着梯级坝间的连通性强度：夏季丰水期，流量增大增强了坝间的水力连通性，弱化了坝体的阻隔效应；而冬季枯水期，流量减少则削弱了连通性，强化了水坝的隔离作用。在这两种复合干扰下，河流生态系统的核心驱动者——微生物群落，其结构如何响应？控制其组装的生态学过程是什么？它们所介导的碳、氮等关键生源要素循环功能又会发生怎样的变化？这些基本生态学问题至今尚未被充分理解。

为了深入探究这些问题，西南大学渔业学院的何荣超、姚卫智等研究人员在《Water Research X》上发表了他们的研究成果。他们选择中国第一条渠化河流——綦江（Qijiang River，长江上游支流）作为模型系统，该河流重庆段自20世纪40年代起修建了9座梯级水坝，形成了10个相对隔离的河段，为研究提供了理想的天然实验室。研究团队于2023年夏季（6月）和冬季（12月）沿綦江梯级坝化河流同步采集了配对的水体和沉积物样本。研究采用了整合性方法，主要包括：对细菌16S rRNA基因V3-V4高变区进行Illumina高通量测序，以分析群落结构和多样性；通过实时荧光定量PCR（qPCR）定量与碳循环（如pmoA, mcrA）和氮循环（如AOA/B amoA, nirK, nirS, nosZ, nifH等）相关的关键功能基因的丰度；以及测量沉积物的潜在硝化速率（PNR）、潜在反硝化速率（DNR）和温室气体（CH₄, CO₂）产生潜力。此外，还进行了详尽的环境因子测定和包括方差分解分析（VPA）、中性群落模型（NCM）、零模型（βNTI/RC_bray）等在内的多种生物信息学和统计分析，以揭示群落组装机制及其与环境因子的关联。

3.1. 细菌群落多样性对梯级坝破碎化和季节变化的差异性响应

分析结果表明，细菌群落的α多样性（物种丰富度和多样性）在冬季普遍显著高于夏季。空间上，无论是沉积物还是水体，细菌群落的α多样性均呈现出从上游到下游总体降低的趋势。β多样性分析则揭示了一个清晰的“栖息地分区”现象：主坐标分析（PCoA）和Bray-Curtis相似性比较显示，水体细菌群落形成紧密的、季节特异的簇，表明其存在显著的季节性分化；而沉积物细菌群落的季节性分离较弱，但其空间结构更强，距离-衰减关系（DDR）分析显示沉积物群落具有更陡的斜率，表明在坝体诱导的破碎化下存在明显的纵向分化。β多样性分解进一步表明，物种更替（turnover）是造成这些时空差异的主要原因。

3.2. 关键细菌门类的演替模式

群落组成在门水平上存在显著差异。沉积物以变形菌门（Proteobacteria）、绿弯菌门（Chloroflexi）和浮霉菌门（Planctomycetota）为主，而水体则以变形菌门、放线菌门（Actinobacteriota）和拟杆菌门（Bacteroidota）为主。随机森林（Random Forest）模型识别出区分不同生境和季节的关键生物标志物门类，并发现沉积物细菌群落的分类准确率远高于水体群落，表明其空间信号更强、更稳定。这些关键门类沿纵向梯度（从下游S1到上游S10）表现出明显的分布模式。

3.3. 细菌群落结构的关键环境驱动因子

Mantel检验和冗余分析（RDA）表明，沉积物细菌群落结构与无机氮（NO₃^--N, NH₄⁺-N）和总有机碳（TOC）显著相关，是核心环境驱动因子。水体细菌群落则不仅与无机氮相关，还受到电导率（EC）、温度、pH等多重理化因子的共同驱动。关键细菌门类的分布也与特定的环境因子紧密耦合。

3.4. 群落组装机制：确定性与随机性过程

中性群落模型（NCM）显示，沉积物和水体细菌群落均对中性期望有较高的拟合度，但沉积物微生物的估计迁移率（Nm）高于水体。生态位宽度分析表明两个群落的组成均以广布种（generalists）为主。至关重要的发现来自于零模型分析：β最近分类单元指数（βNTI）和基于Bray-Curtis的Raup-Crick指数（RC_bray）框架解析了实际的组装过程。沉积物群落的组装在两个季节均一致地由同质化选择（homogeneous selection, βNTI < -2）主导。与之相反，水体群落的组装表现出明显的季节性转换：夏季，组装主要受随机性过程（|βNTI| < 2）影响，包括生态漂变（ecological drift）和扩散限制（dispersal limitation）；而在冬季，则转向更强的确定性选择控制（βNTI < -2）。定量分区显示，确定性选择在水体群落组装中的贡献从夏季的53.8%增加到冬季的74.0%。

3.5. 功能基因与过程速率的耦合关系

功能基因定量和潜在过程速率测量揭示了碳氮循环功能对干扰的响应。在氮循环中，硝化作用主要由氨氧化古菌（AOA）驱动，其amoA基因丰度显著高于氨氧化细菌（AOB），且潜在硝化速率（PNR）与AOA amoA丰度的相关性更强。反硝化作用中，含nirS基因的微生物丰度最高，潜在反硝化速率（DNR）与nirK和nirS基因丰度显著正相关。在碳循环中，甲烷产生基因mcrA和甲烷氧化基因pmoA的丰度均与CH₄产生潜力显著正相关。方差分解分析（VPA）表明，沉积物碳氮功能的变化受到空间和季节因素及其相互作用的共同影响，而水体细菌群落的功能则主要由空间因素解释（>50%），季节因素的独立贡献很小（<4%），暗示了水体群落可能存在较高的功能冗余（functional redundancy）。

研究结论与讨论部分深刻阐释了上述发现的生态学意义。本研究系统揭示了在梯级坝破碎化和季节性波动的复合干扰下，河流微生物群落表现出鲜明的“栖息地分区”现象。沉积物细菌群落因其栖息地相对稳定、扩散受限，其组装始终由确定性选择主导，这塑造了与局部环境条件高度匹配的功能特化群落，导致群落结构与碳氮功能（如AOA主导的硝化作用）紧密耦合。而水体细菌群落则因其开放、动态和高连通性的特点，其组装机制随季节水文条件发生转换：夏季高流量增强连通性和扩散，使随机性过程重要性上升；冬季低流量则强化了局部环境筛选，使确定性选择成为主导。这种组装机制的季节性转换，是导致水体群落高时间周转率的内在原因。尤为重要的是，尽管水体群落组成季节性变化显著，但其功能却表现出较高的稳定性，方差分解中季节因素解释度低，这反映了其较高的功能冗余性，即不同季节的物种更替并未导致核心代谢功能的显著改变。

这项研究将群落组装机制与生态系统功能联系起来，为理解受调控河流的生态弹性（resilience）和功能稳定性提供了机制性解释。沉积物群落的确定性轨迹提示其功能对空间环境梯度变化较为敏感，而水体群落的动态组装和高功能冗余则可能作为一种“生态保险”，在面临未来气候变化等干扰时，帮助维持关键生物地球化学功能的稳定。从管理角度，研究建议针对沉积物和水体这两种生境应采取不同的监测策略：沉积物监测应侧重于沿梯级坝的空间分层设计，关注对氧化还原敏感的功能基因和过程速率；而水体监测则需更高频率、针对水文事件和季节的采样，以评估其功能稳定性。总之，该研究揭示了相邻水生群落如何利用分异的组装原则在异质性和受干扰的河流景观中持续存在并发挥功能，对河流生态系统的管理和保护具有重要的指导意义。