《Nature Communications》：Pragmatic representations of self- and others’ action in the monkey putamen
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本研究针对灵长类社会协调中自我和他人动作表征的神经基础这一关键问题，通过在猴子执行“相互动作任务”时记录壳核神经元活动，发现局部场电位编码任务指令而单个神经元选择性表征自身或他人的动作，且他人动作编码依赖于实际交互的可能性而非视觉输入，揭示了壳核作为皮质-基底节环路枢纽在基于“可供性”的社会动作选择中的实用主义功能。
在复杂的社交互动中，灵长类动物能够无缝协调自身动作与他人的行为，这背后必然存在精巧的神经机制。长期以来，科学研究将目光聚焦于大脑皮层，特别是顶叶和额叶区域构成的网络，这些区域被证实能够编码可抓握物体、自身及他人动作。然而，作为大脑皮层主要信息接收站之一的基底神经节，尤其是壳核，其在社会情境中处理自我和他人动作的详细机制却一直笼罩在迷雾之中。壳核接收来自上述顶叶、前运动皮层及前额叶皮层等“抓握网络”关键节点的密集投射，这强烈提示它可能在整合及选择与社交协调相关的动作方面扮演着核心角色。为了填补这一关键空白，由Cristina Rotunno、Matilde Reni等研究人员组成团队在《Nature Communications》上发表了他们的最新发现。
研究人员利用一套精巧的“相互动作任务”，让一只猴子与一位人类实验者面对面而坐，根据感官指令轮流抓握一个具有多重可供性的物体。他们采用线性多电极阵列，精确记录了猴子壳核内特定区域的神经元活动。技术方法的核心包括：1）在两只雄性猕猴的壳核特定区域（经解剖学验证接收皮层抓握网络投射）进行在体多通道神经元活动记录；2）分析局部场电位在不同频段的功率变化以评估皮质-纹状体突触输入；3）在行为任务中系统操纵行动者（自身/他人）、抓握类型（精细抓握/全手抓握）和视觉条件（亮/暗、有屏障/无屏障）；4）在部分动物中进行解剖学示踪研究，以明确记录区域的皮层输入来源；5）对单个神经元进行反应特性分类和解码分析。
结果
记录区域的组织学和连接特征
研究人员通过术后三维重建确定了记录区域位于壳核的肢体运动表征区。在Mk2中进行的解剖学追踪研究进一步证实，该区域接收来自扣带皮层、背侧及中线前运动皮层、腹侧前运动皮层、初级运动皮层以及顶叶内沟和下、上顶叶小叶等多个皮层运动区的直接投射，这些区域均与上肢运动控制密切相关。
局部场电位而非单个神经元编码情境指令
局部场电位分析显示，在低、中频段，随着任务从行动者指令进行到抓握指令再到物体呈现，功率出现显著的、渐进性的抑制；而在高频段，则在动作执行阶段出现功率增强。这些调制模式与皮层运动区报告的动态相似，并且在自身和他者试验中表现出高度的相似性，特别是在低频段。然而，单个神经元的活动则截然不同：在560个被分离的神经元中，有245个与任务相关，其中绝大多数表现为纯粹的动作相关反应，极少有神经元仅对指令线索有反应。神经元对行动者身份、抓握类型和动作视觉的选择性编码主要出现在物体抓握阶段。这表明皮质-纹状体突触输入可能传递早期情境信息，但主要在执行阶段影响壳核的放电活动。
编码自我和他人动作的壳核神经元
根据对两种行动者动作的反应，动作相关神经元被分为三类：自我型神经元（只在对猴子自身动作有反应）、他者型神经元（只对实验者的动作有反应）以及自我-他者型神经元（对两种行动者的动作均有反应）。大多数自我型神经元在自身动作期间表现为放电增强，而他者相关神经元的反应则包含增强和抑制两种模式。值得注意的是，自我-他者型神经元中，大部分在自身和他者试验中表现出一致的反应模式（均为增强或均为抑制），并且其反应峰值时间和放电起始时间在两种情境下具有显著相关性。即使反应模式一致，这些神经元仍然携带关于“谁在行动”的信息。此外，约四分之一的在自身动作期间活跃的神经元对抓握类型有选择性编码，但这种编码在他者试验中几乎消失。
无需看见，但需共享行动空间
关键的控制实验揭示了壳核神经元反应的实用主义本质。首先，在猴子执行动作时，无论有无视觉反馈（在明处或暗处抓握），绝大多数神经元的放电活动没有显著差异，表明其活动本质上具有运动性质，不依赖于自身动作的视觉反馈。其次，更为重要的是，在编码他人动作时，视觉信息既非必要也非充分条件。当实验者在黑暗中行动时，绝大多数对他者动作有反应的神经元仍然保持活动。然而，当在猴子和实验者的目标之间放置一个透明的塑料屏障（此操作不改变视觉信息，但消除了猴子与目标物体实际交互的可能性）时，大部分神经元对他者动作的反应显著减弱甚至完全消失。这强有力地证明，壳核神经元对他者动作的表征是基于交互的“可能性”（即可供性），而非简单的视觉描述或运动模拟。
讨论与结论
本研究首次在单神经元水平上揭示了灵长类壳核在社会动作协调中的关键作用。壳核神经元不仅编码自身的抓握动作，还表征他人的动作，但这种表征具有鲜明的“实用主义”特征：它不依赖于视觉输入本身，而取决于个体与动作目标之间实际交互的可能性。局部场电位反映了来自皮层的、关于行动选项的丰富情境信息，而壳核的脉冲放电活动则更专注于在特定时刻选择并执行当前相关的动作。这支持了基底神经节在“可供性竞争”中发挥作用的理论，并将其功能从物体导向的行动选择扩展至社会协调领域。
研究发现，壳核中对他者动作有视觉选择性（如抓握类型）的神经元比例远低于其上游的皮层区域，这表明在皮质-纹状体系统中，皮层回路负责根据物体或行动者特异性来详细规划潜在动作的特征，而基底神经节则更侧重于调控是否对他者动作做出反应——这种反应不必是镜像匹配的。这为理解社会互动中动作选择的灵活性提供了新视角。
该研究结果具有重要的临床意义。考虑到皮质-基底节环路在帕金森病等运动障碍中的核心作用，以及多巴胺能系统对社会性运动行为的调节作用，本研究为探索基底神经节在社会行为缺陷中的角色，以及开发针对社交互动障碍的新疗法提供了重要的神经科学基础。未来的研究可以进一步探讨多巴胺等神经调质如何影响壳核中不同类型的神经元活动，从而构建更完整的社交互动神经化学模型。
总之，这项研究将壳核确立为皮质-基底节-社会互动网络中的一个关键节点，强调了其在基于现实世界约束（可供性）来选择适当运动反应方面的核心作用，深化了我们对社会行为神经机制的理解。
