《Animal Cells and Systems》：Comparative phylomitogenomic analyses provide insights into adaptation and carcinization in Anomura
编辑推荐：
本文通过比较42种异尾类（Anomura）甲壳动物的线粒体全基因组，深入探讨了其系统发育关系、基因重排模式及环境适应机制。研究首次揭示了控制区（control region）的重复结构与吉布斯自由能（ΔG）变化与栖息水深存在潜在关联，并通过选择压力分析（Ka/Ks）发现潮间带物种线粒体蛋白编码基因（PCGs）呈现更宽松的净化选择。时间标定分析表明关键分化事件与始新世-渐新世过渡期（Eocene–Oligocene transition）的全球气候变化相吻合，为理解蟹化（carcinization）这一趋同进化现象提供了分子进化新证据。
方法
研究对三种新测序异尾类物种（潮间带Hapalogastrinae亚科的Hapalogaster dentata和Oedignathus inermis，深海Paguridae科的Pagurus rathbuni）进行线粒体基因组测序、组装和注释，并结合39个已发表物种数据开展比较分析。采用最大似然法（ML）和贝叶斯推断（BI）构建系统发育树，通过Ka/Ks计算评估选择压力，利用BEAST软件进行时间标定分析，并利用RNAstructure等工具预测控制区二级结构及ΔG值。
结果
新测序线粒体基因组特征
三种新测序物种线粒体基因组长度介于16,466–16,607 bp，均编码13个蛋白编码基因（PCGs）、22个tRNA和2个rRNA。超过半数tRNA基因呈现非典型三叶草结构，基因排列与同科物种一致但存在tRNA易位现象。碱基组成偏离甲壳类常规模式，如H. dentata重链A+T含量达73.5%，GC偏斜（GC skew）为0.081。
系统发育关系
基于13个PCGs构建的 phylogeny 支持异尾类单系性，Hippoidea总科位于基部分支。Paguroidea总科呈现多系性，Paguridae、Diogenidae和Coenobitidae等科间关系复杂，部分属级分类单元（如Pagurus、Paralithodes）显示非单系性。
基因排列多样性
异尾类共识别出25种基因排列类型，Paguridae科多样性最高（9种），Galatheoidea总科次之（8种）。新测序的两种Lithodidae科物种与部分Paguridae物种共享第14型排列模式，支持"寄居蟹-帝王蟹"演化假说。
分化时间估算
异尾类与短尾类（Brachyura）分化于约233 Mya（诺利期）。H. dentata和O. inermis与其他石蟹科物种分化于38–50 Mya（始新世），P. rathbuni分化于32 Mya（渐新世），与全球气候变冷事件时间吻合。
控制区特征与ΔG分析
控制区长度变异大（63–1,557 bp），均含保守的47 bp重复 motif（重复3.5–3.6次）。ΔG值与水深关联性因类群而异：非蟹化类群（如Diogenidae、Paguridae）随深度增加ΔG降低（结构更稳定），而蟹化类群（如Lithodidae、Porcellanidae）呈现相反趋势。 hydrothermal vent 物种Munidopsidae的ΔG值相对较高，可能与高温环境相关。
选择压力分析
所有PCGs的Ka/Ks值均小于1，表明整体受净化选择。潮间带物种间比较显示最高Ka/Ks值，涉及COX1、NAD3、NAD2等氧化磷酸化相关基因，提示潮间带环境压力可能驱动线粒体基因适应性演化。
讨论
研究结果与前期线粒体基因组研究一致，但较形态学与核基因研究存在属级分类差异，可能源于分类采样偏差。基因排列多样性反映异尾类线粒体基因组演化动态性，tRNA非典型结构可能与环境适应相关。ΔG-水深关联模式差异提示蟹化与非蟹化类群采用不同适应策略：前者可能通过形态调整（如扁平化腹部）增强潮间带生存能力，后者依赖行为适应（如螺壳利用）。气候变迁与关键分化事件的时间耦合性，为理解异尾类辐射演化提供新的时间框架。
