《Algal Research》：Long-term study shows cyanobacterial blooms reduce ciliate functional stability by altering network complexity
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本研究针对蓝藻水华如何影响水生微生物网络稳定性这一生态学难题，通过对两个亚热带水库长达九年的连续观测，结合高通量测序与网络分析技术，揭示了蓝藻水华通过改变纤毛虫-蓝藻跨界网络复杂性和关键节点，显著降低纤毛虫功能稳定性的新机制，为理解水生生态系统响应环境变化的稳定性维持提供了重要理论依据。
在淡水生态系统中，蓝藻水华是一个全球性的环境问题，尤其在水体富营养化加剧的背景下，其发生频率和规模呈上升趋势。蓝藻（Cyanobacteria）的大量繁殖不仅影响水质，更会通过释放藻毒素、改变食物网结构等方式，对整个水生生态系统产生深远影响。其中，纤毛虫（Ciliates）作为连接微生物食物网初级生产者（如细菌、藻类）和更高营养级消费者（如后生动物）的关键环节，其群落结构和功能稳定性对生态系统的物质循环和能量流动至关重要。然而，长期以来，关于蓝藻水华如何影响纤毛虫的功能稳定性，以及二者之间复杂的跨界相互作用网络如何响应水华扰动，仍缺乏长期、系统的研究。特别是在亚热带地区的水库生态系统中，相关研究更为匮乏。为了填补这一空白，一项发表在《Algal Research》上的研究，对两个亚热带水库进行了长达九年的生态监测，旨在揭示蓝藻水华 succession（演替）对纤毛虫功能稳定性及纤毛虫-蓝藻跨界网络复杂性的影响。
为了回答上述科学问题，研究人员综合运用了多种关键技术方法。研究基于长达九年（2010-2018）的时间序列数据，样本来自中国厦门市的石兜水库和坂头水库。通过对水体样本进行过滤和DNA提取，研究人员分别针对纤毛虫的18S rRNA基因V9区和蓝藻的16S rRNA基因V3-V4区进行高通量测序，并利用Mothur和Usearch等生物信息学工具进行操作分类单元（OTU）聚类和物种注释。纤毛虫群落根据其取食功能（如藻食性、菌食性、杂食性等）进行功能性状划分。蓝藻水华期和非水华期则依据生物量阈值（>10 mm3/L）进行界定。研究核心在于构建纤毛虫-蓝藻跨界相互作用网络，并利用Gephi软件分析网络拓扑结构（如模块性、节点中心性）。此外，采用基于综合影响力值（IVI）的网络分析方法识别关键蓝藻节点，并利用Bray-Curtis相异度等方法评估纤毛虫功能稳定性和网络稳定性。环境因子（如水温、营养盐等）与生物群落的关系则通过Mantel检验和距离线性模型（distLM）进行解析。
3.1. 蓝藻和纤毛虫功能性状的动态变化
研究结果显示，基于显微镜观测，Raphidiopsis raciborskii水华期的蓝藻生物量显著高于非水华期。DNA测序进一步证实，蓝藻群落组成在水华期和非水华期之间存在显著差异。在纤毛虫方面，研究共鉴定出770个纤毛虫OTU，归属于10种功能性状。其中，藻食性（A）和杂食性（O）性状是优势功能群。然而，其他功能性状（如菌食性B、细胞营养摄食者C等）的分布表现出与水华相关的显著时间动态。典范分析（CAP）表明，纤毛虫功能组成的变化与水华演替密切相关。
3.2. 纤毛虫-蓝藻跨界网络结构
网络分析揭示了纤毛虫-蓝藻跨界网络的复杂结构。在全部样本构建的整体网络中，石兜水库和坂头水库分别包含277个节点/728条边和236个节点/529条边。网络中正相互作用（促进）的比例远高于负相互作用（竞争）。网络呈现出明显的模块化结构（模块性指数>0.4），不同模块由纤毛虫、蓝藻或环境因子主导，且其贡献比例在水华和非水华期之间存在显著差异。例如，在石兜水库，水华期模块2主要由蓝藻节点主导，而非水华期模块1则主要由纤毛虫节点主导。
3.3. 影响力节点对纤毛虫-蓝藻跨界网络复杂性的作用
通过IVI（综合影响力值）网络分析，研究人员识别出在网络中起关键作用的蓝藻影响力节点（influential nodes）。这些节点来自Cyanobium、Microcystis、Raphidiopsis等多个属。分析发现，水华期和非水华期之间，以及不同水华演替时期之间，网络结构存在高度 dissimilarity（相异性）（87.9%-99.7%）。影响力节点的Hubness（枢纽度）和Spreading（传播）得分在不同时期呈现不同的相关性模式，表明这些关键节点对网络结构的塑造起着重要作用。
3.4. 纤毛虫功能和纤毛虫-蓝藻网络的稳定性
稳定性分析是本研究的核心发现。结果表明，蓝藻水华显著降低了纤毛虫的功能稳定性（基于功能性状组成的Bray-Curtis相似性评估），非水华期的功能稳定性高于水华期。同时，纤毛虫-蓝藻跨界网络的结构稳健性（Robustness，通过自然连通性Natural Connectivity衡量）在水华期也显著低于非水华期。这意味着水华扰动使得网络在面对节点丢失等压力时更为脆弱。
3.5. 生态因子对纤毛虫功能性状和蓝藻的影响
Mantel检验和distLM分析表明，纤毛虫功能性状组成与蓝藻分类组成显著相关。环境因子，如透明度、水温、总氮（TN）、蓝藻生物量等，共同解释了纤毛虫功能组成变异的相当一部分（石兜水库24.5%，坂头水库21.7%）。与水华期相比，非水华期环境因子的解释力更强，暗示水华期间生物相互作用（如蓝藻对纤毛虫的影响）可能超越了环境因子的直接作用。
本研究通过对亚热带水库长达九年的观测，系统阐明了蓝藻水华对水生微生物网络的影响。研究结论指出，蓝藻水华（特别是Raphidiopsis raciborskii水华）通过改变纤毛虫-蓝藻跨界网络的复杂性和关键节点，显著降低了纤毛虫群落的功能稳定性以及整个跨界网络的稳健性。具体而言，水华期间，网络中的正相互作用减少，模块化结构发生改变，关键蓝藻节点的影响力模式发生转变，最终导致生态系统在面对扰动时恢复力下降。讨论部分进一步强调，蓝藻水华对菌食性纤毛虫等特定功能群的影响尤为突出，而藻食性和杂食性纤毛虫则表现出较强的耐受性。环境因子与水华事件共同驱动了纤毛虫功能组成的演变。这项研究的意义在于，它将长期生态观测、高通量测序和先进的网络分析技术相结合，首次从功能稳定性和跨界网络复杂性的角度，深入揭示了蓝藻水华影响水生生态系统稳定性的微观机制。这不仅深化了我们对微生物间相互作用的理解，也为预测和评估水体富营养化对生态系统服务功能的影响提供了重要的科学依据，对水库水质管理和生态保护具有指导价值。
