《Applied Soil Ecology》：Litter calcium content modulates litter decomposition by soil fauna in karst forest
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该研究在喀斯特森林进行三年分解实验，通过不同网孔litterbags区分土壤大动物与小动物对凋落物分解的贡献，发现高钙和C/N的凋落物分解较慢，且钙含量与C/N共同调控大动物和小动物的分解功能，揭示钙介导的凋落物stoichiometry诱导功能分化的机制，对喀斯特生态系统生物地球化学循环研究有重要意义。
作者：龙同民、邓成家、宋丽红、李凯宇、龙英鑫、陈祖勇
单位：贵州大学农学院，中国贵阳，55025
摘要
落叶分解是喀斯特森林生态系统中养分循环的基本过程，土壤动物在其中起着关键的分解作用。然而，关于落叶养分化学计量比（尤其是钙（Ca）含量）对动物介导的分解过程的调控机制仍知之甚少。为填补这一知识空白，我们在中国西南部的一个喀斯特森林进行了为期三年的分解实验。通过使用不同网孔大小的落叶袋（0.01毫米、2毫米、4毫米），我们根据体型大小筛选出特定的土壤动物，以量化它们对初始碳氮比（C/N）和钙含量不同的落叶类型的分解贡献。研究结果表明，高质量落叶（低C/N和低钙含量）的分解速度比低质量落叶快。钙的重要性与碳氮比相当。土壤大型动物平均贡献了12.39%的年落叶分解率，中型动物贡献了11.63%。随机森林分析表明，中型动物是影响动物驱动落叶分解的主要因素。结构方程模型进一步揭示，高钙含量和低碳氮比的落叶会直接抑制大型动物的分解活动，但对中型动物没有影响。这些发现强调了钙介导的养分化学计量比对大型动物和中型动物在分解过程中的功能差异具有关键作用，这对喀斯特生态系统的生物地球化学循环具有重要意义。
引言
森林生态系统作为陆地生物群落的基本组成部分，在通过碳封存和养分循环减缓气候变化方面发挥着重要作用（Wu等人，2023；Yang等人，2024）。这些生态服务的可持续性在很大程度上取决于驱动养分循环的落叶分解过程（Ma等人，2015）。落叶作为森林系统中的主要代谢底物，不仅为分解者群落提供能量资源，还通过其化学计量特性调节营养相互作用（Dai等人，2019）。落叶分解分为三个连续阶段：物理破碎、化学浸出和生物矿化（Wang等人，2009）。这一过程的效率受到生物驱动因素（土壤动物和微生物）和非生物调节因素（如温度、湿度）的协同作用的影响（Sun等人，2024）。尽管土壤生物积极参与养分释放和物质循环，但它们的生存和活动同时依赖于落叶的化学性质（Heděnec等人，2024；Liu等人，2021）。虽然微生物在分解中的作用已被充分研究（Coyle等人，2017；Pausas和Bond，2020），但土壤动物作为自主分解者的功能重要性仍相对较少被关注，尽管有证据表明排除土壤动物可使分解速率降低27-65%（García-Palacios等人，2013；Zan等人，2022）。这一知识空白凸显了深入研究它们在生态系统尺度上影响的必要性（Xu等人，2020；Zeng等人，2024）。根据Swift（1979）的经典分类，土壤动物可分为微型动物（<0.1毫米，例如原生动物）、中型动物（0.1-2毫米，例如螨虫和线虫）和大型动物（>2毫米，例如蚯蚓和千足虫）。研究表明，大型动物通过直接破碎落叶提高了22.14%的分解速率，而中型动物则通过微生物介导作用贡献了12.25%（Li等人，2024）。从机制上看，大型动物通过物理破碎加速分解，从而改变微环境条件，进而影响中型动物群落和微生物栖息地（Frouz，2018；Huang等人，2020；Peng等人，2016）。相反，中型动物通过营养级联效应调节微生物组成和活性（Coq等人，2022；Frouz等人，2015）。例如，弹尾目昆虫和线虫对真菌菌丝的选择性啃食减少了种间竞争，提高了细菌定殖效率，最终使总分解速率提高了30%（Chen等人，2022；García-Palacios等人，2016）。这些基于体型的功能关系并非普遍存在，而是受到落叶质量参数的强烈调节。
落叶质量——通过化学计量比、结构聚合物和物理特性来量化——是调节土壤动物分解效率的主要因素（Wang等人，2021；Zhou等人，2024）。化学参数，特别是碳氮比（C/N）和碳磷比（C/P），通过控制微生物酶动力学直接影响分解速率，同时间接影响动物的取食策略（Bengtsson等人，2012；Xu等人，2020；Yang和Chen，2009；Zhang等人，2008）。然而，在碱金属离子起关键作用的生态系统中，传统的C/N和C/P关注可能不够全面。根据李比格的最限制因子定律，如果氮不是主要限制因素，其他元素（如碱金属离子）可能成为生物过程的决定性因素（Desie等人，2020）。这在以富含钙的基岩和土壤为特征的喀斯特生态系统中尤为重要。在这种环境中，钙循环是落叶分解生态学中一个关键但研究不足的维度（Keiluweit等人，2015；Yang等人，2022）。钙是植物细胞壁的关键结构成分，通过木质纤维素交联作用显著调节落叶的机械抗性（Li，2018）。其生物地球化学行为在分解过程中表现出双重动态：（1）早期阶段，螯合态钙与果胶和半纤维素形成稳定复合物，抵抗微生物酶解，可能通过增强细胞壁韧性降低动物的可食性（Ma等人，2015；Peng等人，2016）；（2）后期阶段，木质素逐渐降解释放出离子态Ca2+，激活木质素酶加速真菌分解（Yang等人，2022；Zhou等人，2024）。这种时间上的差异表明，钙可能以不同和阶段依赖的方式影响不同体型土壤动物的活动和功能作用，这一假设目前尚未得到充分验证。
尽管钙含量对分解过程的贡献具有潜在重要性，但具体机制尚不明确，尤其是在富含钙的喀斯特森林中。先前的研究结果相互矛盾，有些研究表明初始钙浓度与分解速率呈正相关（Hobbie等人，2006），而另一些则显示抑制作用（Berg，2000）。这些矛盾可能源于未能区分钙对不同分解者功能群体的影响。此外，虽然土壤动物介导的落叶分解表现出明显的生物群落特异性模式，但喀斯特生态系统的独特地球化学限制（高钙含量的落叶和土壤）可能对土壤动物群落施加独特的选择压力（Deng等人，2022；Zan等人，2022）。因此，了解喀斯特森林中的高钙条件如何筛选土壤动物群落并调节大型动物和中型动物在分解过程中的功能差异是一个关键知识空白。
为解决这一空白，我们在一个亚热带喀斯特森林进行了为期三年的原位分解实验，使用了初始质量不同的主要落叶类型（通过C/N比和钙浓度来定义）。主要目的是阐明钙作为关键落叶质量特征在调节不同体型土壤动物功能贡献中的作用。我们的研究内容包括：（1）落叶化学计量比在分解动力学中的作用；（2）不同体型土壤动物对这些过程的差异性贡献。具体研究目标如下：（I）区分落叶类型（重点关注分解速率）和不同体型土壤动物对分解过程的功能贡献；（II）确定时间分解阶段和落叶类型变化如何影响土壤动物群落组成和多样性；（III）阐明落叶质量特征（C/N比和钙浓度）在调节大型动物和中型动物分解动态中的作用。这项研究通过阐明落叶钙化学计量比如何在养分有限的喀斯特系统中调节不同体型土壤动物的功能差异，推动了地下生态学的发展。
研究地点描述
本研究在中国西南部贵州省的中国科学院普定喀斯特生态系统研究站进行（东经105°45′36″，北纬26°21′37″；海拔1197米）（补充图S1）。该地区具有亚热带季风气候，年平均温度为15.1°C，年平均降水量为1378.2毫米。研究地点具有典型的喀斯特地形，土壤表面有大量（60-75%）碳酸盐岩石暴露，土壤层较浅（≤30厘米深度）
分解结束后剩余的落叶质量
经过3年的分解，单一种类落叶和混合落叶处理的剩余落叶质量分别为：Imperata cylindrica（IC，30.22%）、Platycarya longipes（PL，39.63%）、Cladrastis platycarpa（CP，46.56%）、PL + CP（34.49%）和IC + PL + CP（31.46%）（图1A-E）。平均而言，粗网孔（4毫米）、中网孔（2毫米）和细网孔（0.01毫米）袋中的剩余落叶质量分别为31.44%、36.73%和41.25%（图1F）。粗网孔和中网孔袋的年分解速率
喀斯特森林中落叶分解的特点
在具有独特地质基质的喀斯特森林生态系统中，落叶分解是一个复杂的物理化学过程，受多种生态因素的调节，包括气候条件、落叶质量和分解者群落（Li等人，2024；Liu等人，2020）。我们的研究结果揭示了一个明显模式：I. cylindrica（低C/N和高钙含量）表现出最低的残留质量和最高的年分解速率，而C. platycarpa结论
总之，我们在喀斯特森林进行的三年分解研究表明，钙是落叶分解的主要调节因子，其作用与传统的碳氮比相当。我们发现，高质量落叶（低C/N和低钙含量）的分解效率最高。更重要的是，土壤大型动物和中型动物在这个过程中扮演了不同的角色，这种功能差异直接由落叶中的钙含量驱动。
作者贡献声明
龙同民：撰写初稿、数据可视化、正式分析、数据管理。邓成家：正式分析、数据管理。宋丽红：撰写、审稿与编辑、数据管理、概念构思。李凯宇：正式分析、数据管理。龙英鑫：正式分析、数据管理。陈祖勇：撰写、审稿与编辑、概念构思。利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们衷心感谢《应用土壤生态学》杂志的编辑和匿名审稿人的建设性评论和建议，这些评论和建议显著提高了本文的质量。我们感谢中国科学院普定喀斯特生态系统研究站为野外实验提供的研究平台和支持。本研究得到了乐山师范学院科研启动项目的支持
