干旱与氮素之间的协同作用通过植物-土壤之间的反馈机制，重塑了入侵植物Cenchrus pauciflorus中适应逆境的真菌共生体

《Applied Soil Ecology》：Drought-nitrogen synergy reshapes stress-adapted fungal consortia via plant-soil feedback in invasive plant Cenchrus pauciflorus

植物-土壤反馈（PSF）与入侵机制研究，发现C. pauciflorus通过协同干旱与氮沉积重构土壤真菌群落，增强氮矿化并抑制S. viridis。关键机制包括氨态氮利用促进病原菌抑制竞争，以及干旱诱导的腐生菌模块网络形成。

　　

孟萌|杨向宁|王冰娜|李浩彦|卢川|李家欢|杨继云|白龙|冯玉龙|任白慧

中国辽宁省沈阳市沈阳农业大学，邮编110866

摘要

植物-土壤反馈（PSF）是植物入侵的关键驱动因素；然而，在氮沉降和干旱共同作用下，土壤微生物调节PSF的机制仍不明确。本研究通过温室实验，结合其共生的本地物种Setaria viridis（L. Beauv.），探讨了Cenchrus pauciflorus Benth.入侵成功背后的微生物机制。利用高通量测序和共现网络分析技术，鉴定出调控PSF动态的关键分类群。结果表明，C. pauciflorus利用干旱和氮沉降的协同效应，重构了适应压力的土壤真菌群落。在资源受限条件下，C. pauciflorus选择性地富集了耐逆腐生真菌和兼性动物病原体，形成了一个模块化的微生物网络，提高了氮矿化效率，并抑制了S. viridis的生长。虽然同种土壤对本地植物具有负向PSF作用，但C. pauciflorus通过铵氮驱动的病原体抑制作用减轻了自我抑制。关键的是，干旱使真菌功能群落向腐生型转变，加速了凋落物分解，从而增强了化感竞争。这些发现表明，入侵植物通过将氮形态特化与根际微生物组重塑相结合，采用了“微生物生态位构建”策略，建立了自我强化的入侵反馈循环。本研究为全球变化情景下的PSF动态提供了机制见解，并强调了针对入侵物种的根际微生物组工程潜力。

引言

外来植物的入侵对本地生物多样性和生态系统功能构成了严重威胁。入侵物种通过种间竞争等过程改变土壤微生物群落，导致本地物种多样性减少（Mooney和Hobbs，2000）。Cenchrus pauciflorus Benth.（禾本科）原产于美洲和非洲的沙质土壤，已成为中国北方半干旱科尔沁沙地的一种问题性一年生入侵草本植物。其显著的耐旱性、在贫营养条件下的生长能力以及在沙埋压力下的快速生命周期完成，显著增强了其在退化生境中的入侵性（Shu等人，2023）。C. pauciflorus的入侵不仅排挤了本地物种Setaria viridis，还导致生物多样性丧失、土壤退化和养分循环改变，从而威胁生态系统稳定性和功能。理解这种入侵背后的机制对于生态系统保护和恢复至关重要。

气候变化通过干旱和氮沉降对土壤微生物群落的影响，调节植物-土壤反馈（PSF）动态。干旱在三角框架下增强了PSF的互利作用，同时抑制了病原体（Kulmatiski等人，2008），但病原体可以迅速适应干旱条件（Newton等人，2011）。同时，氮沉降破坏了外生菌根介导的氮垄断（Xi等人，2022），而像Cenchrus pauciflorus这样的入侵植物则利用这些变化重构了氮循环微生物组（Zhao等人，2023）。干旱减少了土壤湿度和微生物活性，为适应压力的入侵者（如Prosopis juliflora）创造了有利条件，后者通过耐旱性实现竞争排斥（El-Keblawy和Al-Rawai，2006）。氮沉降进一步通过提高硝化速率，使Bidens pilosa和等入侵者受益（Marschner，2012；Wei等人，2023）。这些相互作用表明，气候驱动的微生物重构——特别是由外生菌根真菌和腐生群落引起的——创造了自我强化的反馈循环，促进了干旱生态系统中的入侵。

PSF机制包括植物、土壤生物和非生物因素之间的正向、负向和中性相互作用，从根本上塑造了植物群落动态（Bever等人，1997）。正向PSF通常在早期演替阶段占主导地位，而负向反馈有助于成熟群落中的物种更替和多样性维持（Reynolds等人，2003）。虽然自然群落通常表现出负向PSF，有助于维持物种多样性，但在单优势热带森林或以外生菌根真菌为主的系统中也可能出现正向PSF（Mangan等人，2010；Corrales等人，2016）。入侵物种通常通过病原体抗性和对本地竞争者的化感抑制来规避负向同种反馈（Eppinga等人，2006）。然而，土壤病原体的时间积累可能逐渐通过将中性/正向PSF转化为负向反馈来侵蚀入侵成功（Diez等人，2010）。理解种内与种间PSF的差异对于入侵管理至关重要。然而，在干旱和氮沉降共同作用下，真菌群落重构如何调节PSF动态仍不明确，特别是在半干旱生态系统的草本植物入侵背景下。

本研究旨在阐明植物-土壤反馈在干旱和氮沉降共同作用下，如何调节入侵物种C. pauciflorus与本地物种S. viridis之间的水分和氮竞争动态。为此，我们进行了一个两阶段的温室实验，包括处理阶段和反馈阶段，在此期间通过灭菌和再接种操作土壤微生物群落。我们具体测试了两个假设：1. 协同的干旱和氮添加是否增强了C. pauciflorus的PSF驱动入侵过程？2. 土壤来源是否通过促进正向PSF的功能特异性微生物分类群来调节入侵潜力？通过整合真菌群组的高通量测序、共现网络分析和功能群预测，我们试图鉴定出调控PSF动态的关键分类群和功能组。我们的发现将为入侵植物如何在全球变化下利用微生物生态位构建提供机制见解，对入侵生态学和生态系统恢复具有启示意义。

研究地点和材料

实验在沈阳农业大学（中国辽宁省；41°49′N，123°34′E）的气候控制温室中进行。入侵物种C. pauciflorus及其本地物种S. viridis（禾本科；具有类似资源策略的一年生草本植物）的土壤和种子来自科尔沁沙地南部张武县的一个C. pauciflorus入侵区域（42°48′N，122°33′E）。该地区具有温带季风气候，土壤类型为

水分和氮处理对S. viridis和C. pauciflorus之间净相互作用的影响

在干旱条件下，高NO?^?-N浓度的灭菌土壤中，C. pauciflorus与S. viridis之间的净相互作用值显著低于其他氮处理组（P < 0.05），而在水分充足的条件下则呈现相反趋势（图1）。在干旱条件下高NH?⁺-N浓度的非灭菌土壤中，两种植物之间的净相互作用值显著高于其他处理组（P < 0.05），但显示

PSF对环境压力的响应

干旱和氮沉降等环境压力显著影响植物-土壤反馈，协同增强了C. pauciflorus的入侵效应。研究表明，在两种不同的水分处理（干旱与正常水分条件）下，C. pauciflorus和S. viridis都表现出负向反馈，且反馈强度受氮水平调节（图2）。在正常水分条件下，同种土壤

结论

本研究阐明了环境压力下植物-土壤反馈的动态调节机制及其对C. pauciflorus入侵的协同效应。在干旱压力下，C. pauciflorus偏好NH₄⁺-N，从而建立了竞争优势。同时，其真菌群落富集了病原菌（如Penicillium和Aspergillus）和腐生真菌，形成了一个模块化的微生物网络，提高了功能效率。

CRediT作者贡献声明

孟萌：写作——审稿与编辑，撰写——初稿，验证，软件使用，数据管理。杨向宁：调查，数据分析，概念化。王冰娜：软件使用，数据分析，概念化。李浩彦：写作——审稿与编辑，监督，调查。卢川：写作——审稿与编辑，监督，调查。李家欢：写作——审稿与编辑，方法学，概念化。杨继云：写作——审稿与编辑，方法学。

资助

本工作得到了国家重点研发计划（2023YFC2604500）、中国博士后科学基金（2021M693865）和辽宁省科技计划一般项目（2024-MS-101）的支持。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。