《Forest Ecology and Management》：The role of cacao agroforests as foraging grounds for two bat species in southern Bahia, Brazil
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巴西南部可可农林复合系统中双孔鼯蝠（Carollia perspicillata）和犬吻果蝠（Rhinophylla pumilio）的栖息利用及食物资源研究表明，前者更适应异质生境且与Piper植物关联性更强，后者偏好局部生境特征。研究强调保护原生植被尤其是Piper属植物对维持蝙蝠种群及生态服务功能的关键作用。
埃内·戈特沙尔克（Enée Gottschalk）|布鲁诺·维莱拉（Bruno Vilela）|卡拉·维埃拉·莫拉托（Karla Vieira Morato）|黛博拉·法里亚（Deborah Faria）
巴西巴伊亚联邦大学，巴伊亚州萨尔瓦多市奥丁达校区（Ondina Campus），杰雷莫阿博男爵街147号（Rua Bar?o de Jeremoabo 147），邮编40170-115
摘要
人类活动显著改变了自然生态系统，尤其是在热带地区通过栖息地丧失和破碎化造成了影响。在巴西巴伊亚州南部，可可农林业广泛分布，在这些变化中为生物多样性提供了重要的栖息地。本研究调查了两种食果蝙蝠——Carollia perspicillata和Rhinophylla pumilio在这些系统中的栖息地利用和饮食偏好。我们在18个采样点记录了637只C. perspicillata和66只R. pumilio个体，发现C. perspicillata数量更多，且更能适应栖息地的多样性，而R. pumilio的分布范围更窄，栖息地偏好更为特殊。Piper是一种本地草本植物属，对这两种蝙蝠的饮食都至关重要，在C. perspicillata的粪便样本中最为常见（出现在94.4%的采样点），也在R. pumilio的样本中被发现。Piper的数量与蝙蝠的存在之间存在强烈关联，这凸显了它在农林业景观中的生态重要性。此外，C. perspicillata的数量在500米缓冲区内的边缘区域有所增加，而R. pumilio则对更小尺度（200米）的局部特征反应更敏感。其他栖息地指标（如森林覆盖率）对蝙蝠数量没有显著影响，这表明对于R. pumilio来说，局部植物的可用性可能更为关键。这些发现强调了在可可农林业系统中保护本地植物（特别是Piper）以提升蝙蝠栖息地质量的必要性。保护支持食物资源（如Piper）的本地植被，可以在小到中等尺度上支持蝙蝠种群，从而维持它们提供的关键生态系统服务（如种子传播）。
引言
自然生态系统正日益受到人类活动的改变，导致全球森林覆盖率大幅下降。根据全球森林观察组织（Global Forest Watch, GFW, 2022）的数据，在2002年至2021年的20年间，全球森林资源减少了16%，相当于约6840万公顷的森林消失。这种损失不仅影响生物多样性，还改变了剩余的生物群落，尤其是在热带地区，这些地区拥有地球上大量的物种（Tilman等人，2017年）。人类对这些景观的占据导致了结构上的改变，使得剩余的森林变得越来越孤立，并受到周围改造环境的影响，这种环境被称为“矩阵”（matrices）（Fahrig, 2013; Dala-Corte等人，2020; Chetcuti等人，2021）。这些矩阵的特性会显著影响各种物种对栖息地丧失和破碎化的反应（Biz等人，2017；Fahrig, 2013；Faria和Baumgarten, 2007；Honorato等人，2025）。
具有支持生物多样性潜力的景观之一是农林业系统，尤其是可可农林业。农林业是一种将木本多年生植物与农作物结合的农业实践，可以容纳大量物种和重要的生态互动（Nair, 1993；Ferreira等人，2023）。可可林（Theobroma cacao L., 1753，锦葵科），特别是在巴西巴伊亚州南部的农林业系统中管理的可可林，通过保持与天然森林相似的结构复杂性，促进了本地植物的持续存在并支持了高物种丰富度。这些在当地被称为“cabrucas”的农林业系统对当地生物多样性至关重要，惠及多种动物群（Sperber等人，2012；Maas等人，2020；Ferreira等人，2020；Morato等人，2024；Cassano等人，2016）。此外，它们通常位于森林区域附近，充当有效的生态走廊，增强了周围生态系统的韧性（Ferreira等人，2020；Schroth等人，2004；Schroth和Harvey，2007）。研究表明，可可农林业系统可以维持大量本地物种，包括那些需要保护的物种（Faria等人，2006a；Harvey和González Villalobos，2007），周围森林残余的存在在这些系统中维持生物多样性方面起着关键作用（Greenberg，2014；Faria和Baumgarten，2007；Aycart-Lazo等人，2025）。
蝙蝠，尤其是叶口蝠亚科（Phyllostomidae）的成员，由于物种丰富度和营养多样性，对热带生态系统的功能至关重要（Reis，2007；Carballo-Morales等人，2021）。在巴伊亚州南部的可可农林业系统中，这种多样性部分归因于这些农林业环境的结构复杂性，它们提供了栖息地和庇护所等必要资源，同时保持了适合许多蝙蝠物种的微气候（Heming等人，2022；Ferreira等人，2020）。此外，食物资源的可用性，包括来自保留的本地植物的果实和花蜜，进一步支持了这些栖息地中的蝙蝠种群（Arnone等人，2016）。可可农林业保持生物多样性的能力，包括蝙蝠，受到其景观背景的影响，特别是它们与本地植被斑块的接近程度，这里的本地植被包括大西洋森林的残余部分（Greenberg，2014；Faria和Baumgarten，2007；Ferreira等人，2024）。目前，这一生物群落的覆盖面积已减少到原来的24%，仅有12.4%仍然是成熟且保存完好的森林（SOS Mata Atlantica基金会，2024）。
本研究旨在增进我们对巴伊亚州南部可可农林业中两种主要食果蝙蝠——Carollia perspicillata和Rhinophylla pumilio生态动态的理解。先前的研究表明，这两种蝙蝠是森林下层中最常见的叶口蝠亚科成员，但它们对可可农林业的反应不同。C. perspicillata在遮荫的可可种植园中数量较多，而R. pumilio则较为罕见（Faria 2006b），尤其是在农林业占主导地位的景观中（Faria和Baumgarten，2007）。在这里，我们评估了这些物种在当地的数量变化，并探讨这种变化是否受到种植园局部特征和更广泛景观背景的影响。在当地，我们评估了这些农林业系统中垂直分层的作用以及Piper属的丰富度，这是这两种蝙蝠的关键食物资源。在景观尺度上，我们分析了蝙蝠数量的局部模式与剩余本地森林范围和边缘区域密度之间的关联。通过这项研究，我们希望提供有关这些物种如何受到不同空间尺度环境改变影响的见解。
研究区域
研究区域
本研究在巴西巴伊亚州南部的可可农场进行，该地区位于西经41°30’至南纬18°15’之间，覆盖面积约为91,819平方公里（图1）。具体来说，我们的研究集中在乌纳（Una）、伊列乌斯（Ilhéus）和贝尔蒙特（Belmonte）等市镇的农场，这些地方采用遮荫方式种植可可，这种种植方式在当地被称为“cabrucas”。巴伊亚州南部具有两种不同的地貌特征：靠近海岸的湿润森林——
结果
我们在18个采样点共捕获了637只Carollia perspicillata个体，而在其中13个地点记录了66只Rhinophylla pumilio个体。除了这两种重点研究的蝙蝠外，我们还在研究区域内记录了31种其他蝙蝠（表S5）。对这两种蝙蝠粪便样本的分析揭示了几种植物的存在：Vismia、Cecropia、Solanum、Piper和Xylopia（表S2）。值得注意的是，Piper主要出现在C. perspicillata的粪便中。
讨论
我们的研究评估了决定热带地区两种常见蝙蝠——Carollia perspicillata和Rhinophylla pumilio在可可农林业景观中数量的关键因素。我们发现了栖息地组成和资源可用性的不同方面如何影响蝙蝠的分布和数量的重要见解。在18个采样点中，我们的研究进一步证实了C. perspicillata在可可遮荫种植园中的压倒性优势；几乎在所有地点
结论
我们的研究表明，传统的可可农林业在为两种常见食果蝙蝠提供食物资源方面发挥了重要作用。随着Piper这种结果的增加，这两种蝙蝠在农林业中的数量都有所增加，即使在除草期间这种植物暂时减少，维持这种植物的存在对两种蝙蝠都很重要，尤其是C. perspicillata，因为它主要依赖这种植物作为食物来源。相比之下，
CRediT作者贡献声明
卡拉·维埃拉·莫拉托（Karla Vieira Morato）：撰写——审稿与编辑、可视化、数据分析、数据管理。黛博拉·法里亚（Deborah Faria）：撰写——审稿与编辑、监督、方法论设计、调查、资金获取、概念化。埃内·戈特沙尔克（Enée Gottschalk）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、资源收集、方法论设计、调查、资金获取、数据管理、概念化。布鲁诺·维莱拉（Bruno Vilela）：撰写——审稿与编辑、验证、监督、数据分析。
写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备这项工作时，作者使用了ChatGPT来提高文章的可读性和清晰度。使用该工具/服务后，作者根据需要审阅和编辑了内容，并对发表文章的内容负全责。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究部分由巴伊亚州研究支持基金会（Funda??o de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia）资助，通过巴伊亚联邦大学的生态学与生物监测研究生项目（BOL0381/20I8）提供支持。本研究还得到了Bat Conservation International（BCI的资助，资助编号：SS1903）。我们衷心感谢Maria Lenise Guedes教授在粪便分析方面的重大贡献，以及Sergio Lopes教授在蝙蝠采样方面的宝贵帮助。
