《Forest Ecology and Management》：Close-to-nature management enhances ectomycorrhizal fungal dominance across stand ages in
Pinus massoniana plantations
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研究马尾松林近自然管理（CTNM）对土壤外生菌根真菌（ECM）群落的影响，发现CTNM显著提高中龄和近熟林阶段ECM相对丰度及多样性，削弱ECM-ECM关联，增强ECM-腐生菌共生，且植物多样性与土壤有机碳是主要驱动因素，促进林分可持续性发展。
Jie Wang|Honglang Duan|Qiqiang Guo|Liehua Tie|Shengnan Ouyang|Zongzheng Chai
贵州大学林业学院森林资源与环境研究所，贵州高原山地森林培育重点实验室，中国贵阳
摘要
近自然管理（CTNM）作为一种可持续策略，越来越多地被提倡用于维持人工林的长期土壤肥力和生产力。然而，它对真菌群落及其生态联系的影响仍不清楚。本研究探讨了CTNM如何影响年轻、中年和接近成熟的马尾松（Pinus massoniana）人工林中的真菌群落组成、多样性和共现网络。通过扩增子测序分析土壤真菌群落，并利用FungalTraits数据库将其分类到不同的功能群中。我们分析了群落组成、多样性和共现网络，并通过变异分解和结构方程模型（SEM）确定了外生菌根（ECM）真菌的主要植物-土壤驱动因素。CTNM显著增加了所有林分阶段的ECM真菌相对丰度，而腐生性和病原性真菌则基本保持不变。在中年和接近成熟的林分阶段，CTNM下的ECM多样性显著更高。网络分析显示，CTNM减弱了ECM之间的竞争，但增强了ECM与腐生菌之间的联系。植物和土壤变量共同解释了72.70%的ECM群落变异，其中植物属性的贡献更大（59.20%）。SEM进一步表明，植物多样性通过增加土壤有机碳含量间接促进了ECM真菌的丰度。CTNM增强了ECM的优势地位，并改变了真菌群落的连通性，从而加强了马尾松人工林中的植物-土壤-真菌联系。
引言
外生菌根（ECM）真菌是全球森林生态系统中树木的重要共生伙伴（López-García等，2018；Galen等，2023）。这种跨界的共生关系长期以来被认为对自然林和管理林的健康至关重要（J?rgensen等，2024；Van Der Linde等，2018），因为它们通过增强植物对矿物质养分的吸收和对生物和非生物胁迫的耐受性显著影响植物生长（Guo等，2021；Jiang等，2025）。此外，ECM真菌通过维持群落组成、水分关系以及全球碳和养分循环等基本作用提供重要的生态系统服务（Mahmood等，2024；P?lme等，2013）。在全球范围内，模型预测由于环境变化（例如人为引起的气候变化）（Dauphin和Peter，2023；GFBI联盟，2019），这些植物-真菌共生关系将发生剧烈变化，可能影响植物的养分吸收和森林碳封存（Mahmood等，2024；Zak等，2019）。许多研究已经探讨了宿主身份和环境变化（如氮沉降）对ECM真菌群落的影响（J?rgensen等，2024；Ning等，2020）。尽管人们认识到ECM真菌在生态系统中的重要性，并且研究界对其兴趣日益增加（Fernandez和See，2025；J?rgensen等，2024；Mahmood等，2024），但我们对森林管理实践如何影响土壤ECM真菌群落的多样性和组成的理解仍然存在显著差距。因此，解码土壤ECM真菌群落的组成和决定因素对于优化森林管理策略至关重要。
近自然管理（CTNM）是一种国际上广泛采用的方法，旨在通过优化管理措施将受人类干扰的森林恢复到接近自然的状态（Qiu等，2023）。它直接解决了纯人工林的关键问题，如高病虫害发生率、树木生长缓慢、土壤退化、树冠密度过高（导致竞争性死亡）以及养分限制（尤其是氮和磷），通过自然再生和选择性采伐建立不同年龄的多种树木混交林（Chen等，2024a；Chen等，2024b；Lei等，2023）。CTNM可以显著提高物种多样性、林分结构复杂性和功能多样性（Gao等，2022；Pan等，2023），从而增强森林稳定性和韧性，提高碳储存量，并改善土壤性质（例如有机质含量和养分可用性）（Chen等，2024a；Huang等，2017）。这些地上植物群落的变化必然会影响土壤微生物，特别是树木的共生伙伴。然而，CTNM如何影响土壤微生物的机制基础仍不甚清楚，且结果常常存在争议。首先，CTNM对土壤微生物的影响取决于具体的管理措施（例如自然更新、选择性间伐）。例如，选择性间伐——CTNM的关键组成部分——已被证明会增加、减少或对土壤真菌多样性几乎没有影响（Wang等，2023；Dang等，2018；Castano等，2018）。微生物群落对CTNM的反应可能取决于林业恢复后的时间。短期内，植被组成和密度的突然变化会改变土壤微环境（Chen等，2024a；Huang等，2017），如温度和湿度条件，从而影响微生物群落（Dauphin等，2023；Guo等，2022；Jia等，2025）。长期来看，剩余树木的更快生长可能会改变养分动态（Craig等，2025；Chen等，2024a），进而影响土壤微生物。此外，微生物群落可能因CTNM后的林分发育阶段而异，这反映了植物性状、凋落物组成和整体土壤剖面的变化——所有这些都会影响这些群落的栖息地条件和基质可用性（Chai等，2025；Jia等，2025）。鉴于土壤微生物在决定植物表现和生态系统稳定性中的关键作用（Jiang等，2025；López-García等，2018），全面了解土壤微生物群落——特别是真菌功能群和ECM真菌——对CTNM在不同林分发育阶段的响应对于阐明长期CTNM下人工林的基本生态过程和指导可持续的人工林管理至关重要。
中国拥有世界上最大的人工林面积，主要集中在南部地区，占该地区亚热带森林面积的约70%（Cheng等，2024；Niu等，2023）。这些人工林是全球碳封存和养分循环的重要贡献者（Chai等，2025；Chen等，2025）。在这些地区，已有超过2000万公顷的土地通过种植速生树种（如Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.、Eucalyptus spp.、Pinus massoniana Lamb.和Pinus elliottii Engelm.）进行了重新造林，这是由于对快速木材生产的需求（Chen等，2024a）。马尾松（P. massoniana）是一种速生先锋物种，占该面积的约30%（Duan等，2023），在木材生产、碳储存（Ali等，2019；You等，2018）和其他生态功能的维持中发挥着关键作用（Chai等，2025）。然而，早期对马尾松人工林的管理通常采用纯林分方式，导致随着森林年龄的增长，生长缓慢和生产力下降，这对可持续发展构成了重大限制（Chen等，2024a；Wang等，2024）。CTNM可以通过改变物种多样性和环境因素来提高土壤肥力，从而促进养分循环、吸收和树木生长（Chen等，2024b；Chai等，2020）。因此，通过优化的森林管理、促进演替和增加多样性来实施CTNM，为实现可持续的马尾松人工林管理提供了重要策略。虽然研究已经展示了CTNM对地上群落（Huang等，2023）、土壤微生物养分限制（Chai等，2025）和土壤养分（Ren等，2025；Wang等，2018）的影响，但真菌群落，特别是ECM真菌对CTNM的响应仍不甚清楚。这一知识空白阻碍了我们预测当前森林管理实践可能导致的地下多样性变化对生态系统功能和稳定性的影响。
在这里，我们选择了位于中国南部典型亚热带地区的不同发育阶段的马尾松人工林（包括年轻、中年和接近成熟的林分），以评估CTNM对ECM真菌多样性、相对丰度和群落组成的长期影响，并确定潜在的环境驱动因素。我们假设：（i）CTNM会增加不同林分年龄的马尾松人工林中外生菌根（ECM）真菌的比例；（ii）CTNM会削弱ECM之间的竞争，同时加强ECM与腐生菌之间的联系；（iii）CTNM会通过增加植物多样性从而改变土壤有机碳，促进ECM真菌的出现。为了验证这一点，我们使用真菌内部转录间隔区（ITS）扩增子测序结合FungalTraits数据库评估了ECM真菌多样性的变化、相对丰度和群落组成，并确定了与ECM真菌相关的关键调控因子。这些结果有望加深我们对CTNM人工林中ECM真菌的理解。
研究区域
本研究在中国贵州省中部的黔中高原进行。该地区平均海拔约为1200米，属于湿润的亚热带气候，年平均气温为15.3°C，年平均降水量约为1200毫米。主要土壤类型为酸性黄土，夹杂着白云石、石灰岩、砂岩、页岩和其他岩性基底。
真菌多样性概述
我们在每个样本中获得了33,712至68,496条序列，在每个样地中获得了22,481至551,271条序列，涵盖了两种处理方式和不同的林分年龄。样本和样地水平的累积曲线普遍饱和（图S2a-b），表明真菌多样性得到了充分捕获。 Shannon多样性在年轻阶段没有差异；然而，CTNM显著提高了中年和接近成熟阶段的多样性（图S3a）。PERMANOVA分析表明，CTNM、发育阶段等因素
讨论
了解CTNM如何塑造真菌群落对于预测土壤微生物对森林生态系统功能的贡献至关重要（Fernandez和See，2025；J?rgensen等，2024；Mahmood等，2024）。然而，我们对CTNM下ECM真菌的分布模式和调控因素的了解仍然有限（Anthony等，2022；Lei等，2023）。在这里，我们展示了CTNM一致地增加了ECM的比例，并改变了真菌共现网络的特征
结论
总体而言，我们的研究表明，近自然管理（CTNM）从根本上重塑了不同森林发育阶段的真菌群落组成和网络连通性。通过一致增加外生菌根（ECM）真菌的比例和多样性，并改变它们与腐生菌的潜在相互作用，CTNM促进了与养分循环密切相关的地下生态网络的变化。结构方程模型显示，植物多样性调节了
作者贡献声明
Zongzheng Chai：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，资源，方法学，调查，正式分析，数据管理，概念化。Liehua Tie：撰写——审稿与编辑，可视化，方法学。Shengnan Ouyang：撰写——审稿与编辑，方法学，调查。Honglang Duan：撰写——审稿与编辑，方法学。Qiqiang Guo：撰写——审稿与编辑，可视化，方法学，调查。Jie Wang：撰写——审稿与编辑，
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们的工作得到了国家自然科学基金（32560347, 32001314, 32460322, 42407634）、贵州省基础研究计划（自然科学） Qian KeHeJiChu-ZK [2024] general 043以及GuiDaTeGangHeZiProgram [(2023) 18]的财政支持。
