土壤温度调控磷素转化：高温加速磷固定降低净矿化及其生物物理驱动机制

《SOIL BIOLOGY & BIOCHEMISTRY》：Accelerated phosphorus immobilization at high soil temperatures may decrease net mineralization

本研究针对土壤磷（P）矿化（Pmin）对温度的敏感性尚不明确的问题，通过利用33P标记和同位素交换动力学（IEK）方法，研究了美国中西部长期农业管理土壤在不同温度（5°C、10°C、20°C）下的总磷矿化（Gross Pmin）、磷固定（Pimm）和净磷矿化（Net Pmin）。结果发现，20°C下总Pmin和Pimm通量显著高于低温，但净Pmin效率降低，表明高温下加速的磷固定可能削弱净矿化对作物有效磷的贡献。研究揭示了土壤温度通过改变关键生物物理属性（如有机磷Po、微生物生物量碳MBC、粘粉粒含量S+C）对磷循环过程的调控作用，为优化农业磷管理提供了重要理论依据。

　　

磷是地球上仅次于氮的第二大限制性营养元素，对农业生态系统的初级生产力至关重要。尽管土壤中储存着大量的磷，但仅有约2-12%能够被作物直接利用。为了满足作物生产需求，磷肥的施用必不可少，然而，施入的肥料磷极易被土壤微生物固定或吸附在矿物表面，导致当季作物利用率低下（通常仅为10-36%）。这不仅造成经济损失，也带来环境风险。因此，提高磷肥利用效率一直是农业管理的核心目标之一，但传统的管理策略往往忽视了土壤有机磷矿化（P_min）这一重要过程对作物磷营养的潜在贡献。

土壤中含有丰富的有机磷（P_o），如核酸、磷脂和肌醇磷酸盐等，它们需要经过磷酸二酯酶（PDE）和磷酸单酯酶（PME）等酶的催化，逐步矿化释放出无机磷（P_i）才能被作物吸收。然而，目前常用的磷酸酶活性测定方法仅能反映潜在的P_o分解能力，并未考虑微生物固定（P_imm）和矿物吸附等消耗过程。因此，磷酸酶活性可能无法准确预测净磷矿化（Net P_min，即总矿化减去固定）对作物有效磷的实际贡献。此外，土壤磷循环过程深受温度影响。有观点认为，生长季土壤温度可能更有利于磷固定而非净矿化，但这些温度效应，尤其是在温带地区常见的土壤温度范围内（如5°C至20°C），仍缺乏系统的量化研究。厘清温度和关键土壤性质如何共同调控磷矿化与固定过程，对于发展精准的磷管理策略至关重要。

为了解决上述问题，由Chase S. Kasmerchak、Li Chongyang和Andrew J. Margenot共同完成的研究发表在《SOIL BIOLOGY》上。研究人员选取了美国伊利诺伊州具有长期农业管理历史（30-146年）的四个试验站和一个恢复草地的表层土壤（0-15厘米深度），共计17种具有不同生物物理性质的土壤样本。研究核心是运用³³P同位素标记结合同位素交换动力学（IEK）框架，在28天内精确量化了5°C、10°C和20°C三个温度下的总磷矿化通量、磷固定通量以及由此产生的净磷矿化库。同时，研究人员系统测定了包括土壤pH值、粘粉粒含量、树脂提取无机磷和有机磷浓度、碳磷比、微生物生物量碳、氮、磷以及磷酸二酯酶和磷酸单酯酶活性等一系列关键生物物理土壤性质，并采用多元统计模型（如LASSO回归和广义可加模型GAM）来解析这些性质对不同温度下磷库的相对重要性。

主要关键技术方法概述

本研究的关键技术方法包括：1）样本采集自美国中西部长期农业试验点（30-146年）和恢复34年的高草草原的表层土壤（0-15厘米），构成一个具有生物物理性质梯度的土壤样本集（n=17）。2）利用³³P同位素标记和同位素交换动力学方法，在严格控制温度和湿度的条件下进行28天培养实验，分别测定短期（100分钟，主要反映非生物过程）和长期（28天，反映生物与非生物过程）的磷交换动态，从而计算总磷矿化、磷固定和净磷矿化通量与库。3）系统测定了一系列生物物理土壤性质，如土壤pH、质地、磷形态、微生物生物量、磷酸酶活性等。4）运用先进的统计分析方法，包括混合效应模型、最小绝对收缩和选择算子回归以及广义可加模型，以揭示温度和土壤性质对磷循环过程的复杂影响。

3.1. 温度对磷通量和库的影响

研究发现，在所有温度下，总P_min和P_imm通量在28天内变化显著。在培养的第1天，20°C下的总P_min和P_imm通量分别比10°C和5°C高出45%至85%。在整个培养期间，20°C下的磷通量在多数时间点均显著高于低温处理。温度敏感性分析表明，总P_min和P_imm对温度升高的响应在培养初期最为强烈。经过28天培养后，20°C下的总P_min库显著大于其P_imm库，也远大于低温下的相应磷库。净P_min库在5°C和10°C下于培养第3-7天达到平台期，而在20°C下则持续增加至28天。值得注意的是，在20°C下，净P_min库随时间的变化与总P_min库的关联性较弱，表明确实存在矿化效率降低的现象。

3.2. 不同温度下土壤性质与磷库的线性关系

通过相关性分析和LASSO回归模型，研究发现预测磷库的关键土壤性质随温度变化而变化。在10°C时，总P_min和净P_min的最佳预测因子是粘粉粒含量和微生物生物量碳。而在20°C时，有机磷浓度成为预测所有磷库（总P_min、P_imm和净P_min）的最重要因子。特别值得注意的是，磷酸单酯酶活性在20°C下是P_imm的重要预测因子，但却不是总P_min的预测因子，这暗示了在较高温度下，磷酸酶活性可能更关联于微生物对磷的摄取过程，而非单纯的有机磷矿化过程。

3.3. 土壤性质对磷库的偏效应随温度变化

广义可加模型揭示了土壤性质对磷库的影响存在线性和非线性模式，且这些模式因温度而异。例如，微生物生物量氮在5°C和10°C下对净P_min和P_imm表现出相反的效应。在20°C下，几乎所有测量的生物物理性质都对至少一个磷库有显著影响，表明高温下磷循环过程受到更多因素的复杂调控。有机磷浓度在较高温度下对所有磷库均表现出强烈的正效应，而碳磷比则对总P_min和净P_min有负效应。

4. 讨论与结论

本研究系统地量化了农业土壤中磷循环关键过程对温度的响应，并揭示了驱动这些响应的重要生物物理土壤性质。核心结论表明，土壤温度确实能够调节哪些以及如何通过生物物理土壤性质来影响土壤磷的矿化-固定过程。与预期相反，研究发现低温（5°C和10°C）并未间接促进磷固定而抑制矿化。尽管20°C下的总磷矿化量远高于磷固定量，但净磷矿化效率相对较低，这意味着在较高温度下，微生物对矿化释放出的磷的固定作用增强，可能导致最终对作物有效的净磷矿化贡献降低。这一发现挑战了以往关于温度阈值（如< 30°C利于固定，> 30°C利于矿化）的简单假设。

研究结果强调了有机磷库和微生物特性（特别是微生物生物量碳）在调控温度响应中的核心作用。随着温度升高，有机磷浓度的重要性凸显，而磷酸酶活性与磷固定的关联性增强，提示在变暖条件下，微生物对磷的竞争吸收可能加剧。这表明，在评估土壤磷有效性时，必须考虑温度对微生物驱动过程的影响。此外，传统的土壤有机质碳磷比阈值在预测磷矿化/固定平衡方面可能并不总是可靠，而具体的有机磷浓度可能在某些情况下更具指示意义。

本研究对农业磷管理具有重要启示。在温带地区，生长季初期土壤温度较低，此时净磷矿化可能对作物早期需磷有关键贡献。而随着季节推进、土壤升温，虽然总矿化量增加，但微生物固定过程也加速，可能导致作物在生长旺盛期中后期无法充分利用矿化释放的磷。因此，未来的磷肥管理策略应考虑土壤温度的时空变化，例如，在早春低温期依赖或促进土壤固有磷的矿化，而在高温期则需要保证足够的肥料磷供应以满足作物需求。

总之，该研究深化了我们对土壤磷生物地球化学循环温度敏感性的理解，为在气候变化背景下发展可持续的农业磷管理实践提供了重要的科学依据。研究指出的温度调控下磷矿化与固定的解耦现象，以及关键驱动因子的转变，是未来需要进一步探索的重要方向。