《Frontiers in Plant Science》：Predicting the current and future distribution of Helianthus tuberosus L. in China using the MaxEnt model under climate change scenarios
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本文通过优化最大熵模型（MaxEnt），结合多源环境变量与四种共享社会经济路径（SSP126-SSP585），预测了菊芋（Helianthus tuberosus L.）在当前及未来气候情景下于中国的潜在地理分布。研究发现，土地利用类型（28.7%）、归一化植被指数（NDVI，23.7%）和最冷月最低温（Bio6，14.7%）是主导分布的关键因子；未来西北地区高适生区将扩张20.4%，而东南沿海收缩9.1%，分布重心向西北偏移197–238公里，为菊芋种质资源保护与气候适应性栽培提供了科学依据。
1 引言
菊芋（Helianthus tuberosus L.）是一种具有重要农艺和生态价值的多年生菊科植物。作为多功能作物，其在生物能源生产、重金属污染土壤的植物修复以及营养安全方面均发挥着关键作用。该物种在中国温带地区的分布广泛，但其现有的地理分布在加速的气候变化背景下正面临严峻威胁。东亚地区预计到2100年将面临平均气温升高2.6°C（SSP126情景）至5.4°C（SSP585情景）的挑战，并伴随降水季节性增强，这可能破坏菊芋块茎的休眠周期并导致东南沿海地区因水涝而死亡。现有的物种分布模型存在空间分辨率粗糙、空间自相关处理不当以及忽略高分辨率植被指数等局限性。为克服这些局限，本研究采用经过严格优化的最大熵（MaxEnt）建模框架，整合了24个机制性环境预测因子，旨在量化菊芋的基本生态位约束、预测高适生区的时空重构模式，并为中国西北部生物地理过渡带的气候适应性遗传保护廊道规划提供空间优先序依据。
2 材料与方法
2.1 物种分布数据
菊芋的分布记录来源于全球生物多样性信息网络、中国数字植物标本馆以及中国植物志等数据库，并辅以已发表科学文献及团队野外调查数据。所有记录限定在1970年至2020年间，以与WorldClim气候基线数据（1970-2000）对齐。通过空间细化处理（10公里半径缓冲区保留一个记录），最终获得295个空间独立的分布点用于建模。
2.2 环境数据来源与处理
初始环境预测因子包括19个生物气候变量、10个土壤变量、3个地形变量以及1个植被指数（MODIS NDVI），空间分辨率均为1公里。为消除变量间的多重共线性，采用皮尔逊相关性分析（|r| > 0.9时剔除）、刀切法增益评估（贡献率>1%保留）以及置换重要性（>0.5%保留）的三步筛选法，最终保留9个关键环境变量用于最终建模。
2.3 物种分布模型与优化
使用MaxEnt模型进行分布预测。通过R包“kuenm”对模型的正则化乘子（RM）和特征组合（FC）参数进行优化，最终确定最优参数为RM=2，FC=QP。模型采用75%的数据进行训练，25%用于测试，并进行了10次重复的自举法运行以评估不确定性。
2.4 适生区等级划分标准
将MaxEnt输出的连续栖息地适宜性指数（HSI，0-1）划分为四个等级：不适宜（HSI < 0.2）、低适宜（0.2 ≤ HSI < 0.4）、中适宜（0.4 ≤ HSI < 0.6）和高适宜（HSI ≥ 0.6）。划分阈值综合了模型概率、环境变量贡献率以及菊芋的特定生理阈值（如最冷月最低温Bio06 < -20 °C导致冷害死亡，海拔>3,700米导致缺氧不耐受）。
3 结果与分析
3.1 模型评估
优化后的MaxEnt模型在当前气候条件下的训练集AUC值为0.906 ± 0.001，测试集AUC值为0.933 ± 0.001，均显著高于随机预测模型，表明模型具有优异的判别能力和高可靠性。
3.2 限制菊芋分布的主导环境因子
模型识别出五个关键环境决定因子（累积贡献率达92.3%）：土地利用类型（贡献率28.7%）、归一化植被指数NDVI（23.7%）、最冷月最低温Bio06（14.7%）、最冷季平均温Bio11（11.9%）以及海拔（13.3%）。响应曲线揭示了关键生态阈值，例如适宜度在海拔2895米以上呈指数下降，年降水量在1341毫米时适宜度最高（P=0.65），而最冷月平均温度高于-8.5°C时进入最适区间。
3.3 当前气候情景下菊芋的适生区空间分布
在当前气候条件下，菊芋的高适生区总面积约为57.89 × 104km2，占中国国土面积的6.03%，主要集中在云南、贵州和江西中部等地。中适生区和低适生区则广泛分布于中国的北部、东部、西北和西南地区。
3.4 未来气候情景下适生区的空间分布与地理变化
未来气候情景（SSP126-SSP585，2050s-2090s）预测表明，菊芋的适生区将向高纬度和高海拔地区扩张。到2090年代，高适生区面积预计将扩张20.4%，主要位于中国西北部的新疆、青海和甘蒙交界地区，这得益于冬季变暖（Bio06 > -8.5 °C）和适宜的NDVI范围（0.4-0.6）。相反，东南沿海地区（如广东）因极端降水（>2000毫米/年）导致水涝胁迫，适生区将收缩9.1%。
3.5 适生区的变化与潜在生态位转移
扩张区、稳定区和收缩区的分析显示，平均扩张面积占国土面积的9.3%，稳定区占51.2%，无分布变化区占39.4%。地理重心分析表明，高适生区的质心将从当前所在的陕西省西安市（108.63°E, 34.18°N）向西北方向迁移197-238公里至甘肃省境内（35.28-35.98°N）。
4 讨论
4.1 模型优化与生态决定因子
本研究的优化MaxEnt模型显著提升了对菊芋等气候脆弱作物分布预测的准确性。土地利用类型和冬季极端低温被证实是限制菊芋分布的关键因子，而土壤变量在1公里分辨率下贡献率较低，提示未来需要更高分辨率的土壤数据以揭示微尺度适应机制。
4.2 气候驱动的分布区变迁与庇护所
多情景预测一致指出中国西北部，特别是黄土高原地区，将成为菊芋未来的关键气候庇护所。冬季变暖减少了霜冻风险，而该地区固有的干旱环境与菊芋的高光效生理特性相匹配。然而，在扩张区也需关注过度暖冬可能带来的产量损失风险，以及在长江流域等热胁迫加剧区域的适应性育种需求。
4.3 模型局限性与保护优先序
本研究存在一些局限性，如假设土地利用静态不变、未充分考虑扩散限制、以及空间分辨率可能掩盖微生境异质性等。尽管存在这些局限，研究结果仍清晰地指出甘肃省白银走廊（35.83°N, 105.11°E）是优先保护区域。建议在此建立异地种质资源库，并将祁连山野生种群纳入生态保护红线体系，同时结合针对不同区域的生理适应性育种策略，以将中国西北部打造成为气候韧性的菊芋生产中心。
5 结论
本研究通过优化的MaxEnt模型预测了菊芋在当前及未来气候变化下的潜在地理分布。结果表明，土地利用类型、NDVI和最冷月最低温是主导其分布的关键环境因子。未来菊芋适生区将向西北扩张，地理质心相应西北移，中国西北部地区被确定为其关键的气候庇护所。为应对气候变化，建议在白银走廊建立种质资源库，并在不同扩张与收缩区域采取针对性的栽培与育种策略。未来的研究需整合更高分辨率的土壤与环境数据，以更精确地揭示微生境约束机制，为菊芋资源的可持续利用与保护提供更坚实的科学基础。
