锰胁迫下种植密度与氮肥施用对苍耳亚种生理调控及富集强化的协同机制研究

《Frontiers in Plant Science》：Effects of planting density and nitrogen application on the growth of Xanthium strumarium subsp. sibiricum under manganese stress

本研究通过盆栽实验系统解析了种植密度与氮（N）施用对锰（Mn）胁迫下苍耳亚种（Xanthium strumariumsubsp. sibiricum）生长、生理生化特性及锰富集能力的交互影响。结果表明，中等种植密度（42株/m2）与适量氮肥（5 mmol/L）可显著提升植株生物量、光合色素含量、渗透调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸）积累及抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性，同时降低丙二醛（MDA）含量与相对电导率，并通过“稀释效应”降低单株锰浓度而提高群体总锰提取量。研究为重金属污染土壤植物修复的栽培优化提供了理论依据与实践策略。

　　

1 引言

随着工业发展，采矿、冶金等活动导致的土壤锰污染已成为重要环境问题。锰是植物必需微量元素，但过量锰会抑制植物生长发育，并通过食物链威胁人类健康。在酸性土壤中，锰毒是仅次于铝的植物生长限制因子。植物修复是经济有效的土壤修复方法之一，而种植密度与氮肥施用作为关键栽培措施，可通过调控植物生物量及重金属吸收提升修复效率。然而，当前研究多集中于群体水平，个体水平适应机制尚不明确。苍耳亚种作为锰超富集植物，对锰胁迫具有强耐受性，是研究锰污染修复的理想材料。

2 材料与方法

实验采用三因素完全随机设计：锰浓度（0.05与10 mmol/L）、种植密度（3、42、84株/m2）、氮肥水平（0、5、30 mmol/L）。测定指标包括生物量、光合色素（叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素）、渗透调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸）、抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性、丙二醛含量、相对电导率及锰富集特征（根、茎、叶、果实锰浓度与积累量）。数据通过三因素方差分析（ANOVA）与最小显著差异法（LSD）检验显著性。

3 结果

3.1 植物生物量

锰胁迫显著降低单株生物量，但中等种植密度（42株/m2）与适量氮肥（5 mmol/L）条件下生物量达到峰值，根冠比随密度与氮肥增加而下降。群体生物量随密度上升而增加，表明适度密植可缓解锰毒害并提升群体生产力。

3.2 生理生化特性

锰胁迫导致光合色素含量下降，但中等密度与氮肥处理显著提升叶绿素a、b及类胡萝卜素水平。渗透调节物质与抗氧化酶活性均呈先升后降趋势，在中等处理下达到最高；丙二醛与相对电导率则显著降低，表明细胞膜损伤减轻。这些生理响应共同增强了植株的锰耐受性。

3.3 锰富集特征

单株锰浓度随密度与氮肥增加而下降，但群体总锰积累量因生物量增加而显著提升。中等密度与氮肥组合下，锰向地上部转运能力（转运因子TF）增强，而生物富集因子（BCF）降低，反映“稀释效应”主导了锰分配策略。

4 讨论

4.1 生物量调控机制

密度与氮肥的“低促高抑”效应与资源竞争和稀释效应相关。适度密植可通过增加群体光合效率与锰分配均衡性提升生物量，而过量氮肥会破坏养分平衡，抑制生长。根冠比下降表明植株通过资源向地上部倾斜适应锰胁迫。

4.2 生理响应途径

光合色素与抗氧化酶的协同提升是缓解氧化应激的关键。渗透调节物质积累维持细胞水分平衡，而丙二醛含量降低印证膜结构稳定性增强。这些生理特性共同构成苍耳亚种的锰解毒网络。

4.3 锰富集效率优化

群体水平锰提取量的增加依赖于生物量提升与单株锰浓度的权衡。适量氮肥（5 mmol/L）通过竞争离子吸收（如NH₄⁺与Mn²⁺）降低锰毒性，同时促进锰向地上部转运，为植物修复实践提供优化参数。

5 结论

种植密度与氮肥施用通过调控个体竞争、稀释效应及生理生化特性显著影响苍耳亚种的锰耐受性。中等密度（42株/m2）与适量氮肥（5 mmol/L）组合可最大化生物量与锰提取效率，为锰污染土壤的植物修复提供可行策略。未来需深入解析密度-氮肥互作下的分子调控网络。