《Frontiers in Ecology and Evolution》：Significant northwest shift in suitable climate expected for North American bison by the year 2100
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本综述基于长达21,000年的古生物学、考古学及历史数据，构建了北美野牛（Bison bison）的综合气候生态位模型。研究预测，至2100年，在RCP4.5和RCP8.5两种气候情景下，野牛适宜气候的中心将向西北方向分别迁移1,182公里和2,254公里，进入加拿大北部和阿拉斯加。这一深刻变化对跨部落（Tribal）、私人、公共及非营利组织（NGO）四大野牛管理体系（BMS）的可持续保护策略提出了紧迫挑战，强调了基于深时数据（deep-time data）进行前瞻性管理（anticipatory management）的重要性。
引言
当代大型哺乳动物群落的分布深受人类活动影响。自然分布区因土地利用、政治冲突、入侵物种引入、栖息地破坏与退化、景观破碎化、空气与水污染以及加速的气候变化而发生改变。这些影响的叠加抑制了动物应对气候变化的自然迁徙运动和适应性分布区转移。在全球范围内，具有扩散能力的物种已被记录到其分布区的扩展和转移，而另一些受人类干扰影响的物种则预计将经历其栖息地范围的变化。北美气候预测表明，到本世纪末，气温、干旱程度和年际变率将增加，导致严重干旱区域和更频繁的极端天气事件。
人类活动以及预测的气候变化可能对北美野牛（以下简称野牛）的持续管理和恢复，特别是在大平原地区，构成重大挑战。尽管野牛被认为是北美本土物种，但其祖先物种草原野牛（Bison priscus）于190,000至135,000年前经由白令陆桥从欧亚大陆抵达，并演化成古野牛（B. antiquus），后者是现代野牛的直系祖先。作为晚更新世巨型动物灭绝事件后北美现存最大的哺乳动物，野牛曾广泛分布于北美，尤其是草原栖息地。自19世纪80年代因西方殖民扩张而几近灭绝以来，野牛种群数量随着野牛管理体系（BMS）的持续扩张而有所回升，总数达到约40万头。然而，野牛仍被世界自然保护联盟（IUCN）列为近危物种，并且缺乏自然扩散能力，其分布由行政边界所界定。
BMS部门广泛分布于北美，涉及部落、非营利非政府组织、公共和私人牧群的管理和所有权，这些牧群既位于动物的基础生态位空间内（即原地保护），也位于其外（即异地保护）。BMS内部多样化的保护和生产目标导致了野牛的多面性分类：根据管辖权和所有权，它们可能被视为自由放养的野生动物、受限制的野生动物或圈养半驯化的家畜。预测野牛气候适宜性的广泛变化是开始准备和制定可用于整个BMS系统的管理策略的关键。
材料与方法
研究设计包括几个关键步骤。首先，北美野牛出现点数据来源于一个包含过去21,000年间6,440个记录的数据集。数据经过过滤，保留了现代野牛（Bison bison）及其近亲西方野牛（B. occidentalis）和古野牛（B. antiquus），而移除了巨角野牛（B. latifrons）和草原野牛（B. priscus），因为后两者可能具有不同的气候偏好。数据被限制在距今21,000年以内，并且早于公元1700年，以避免受欧洲殖民者影响的分布数据。
气候数据涵盖了过去21,000年以及未来100年。古气候数据来自pastclimR软件包，包含了17个全球气候变量，以1,000年为间隔，空间分辨率为5分钟。当前气候数据来自WorldClim 2.1版本。未来气候情景（RCP4.5和RCP8.5）数据也以相同的分辨率获取，用于预测野牛在四个未来20年区间（2021-2040, 2041-2060, 2061-2080, 2081-2100）的存在情况。RCP4.5代表了有减排措施的气候情景，而RCP8.5则代表了"一切照旧"的高排放情景。
气候适宜性模型采用了存在-仅（presence-only）的方法，因为无法确定化石记录中的缺失点是真实缺失还是保存偏差所致。为了避免采样偏差，每个5分钟网格单元仅记录野牛的存在或缺失。最终使用了1,775个出现点来构建气候包络模型。为了平衡不同时间区间的数据量，采用了随机二次抽样方法，生成了100次模型迭代。
为了避免过度拟合，使用方差膨胀因子（VIF）对气候变量进行了多重共线性测试，移除了VIF值大于5的变量。随后，使用最小绝对收缩和选择算子（LASSO）从剩余的变量中筛选出对预测野牛出现最有效的组合。最终确定的最佳预测变量组合为：温度季节性（BioClim04）、最暖月最高温度（BioClim05）和最冷季度降水量（BioClim19）。气候包络模型使用dismoR软件包中的bioclim函数构建。
模型性能通过接收者操作特征曲线（ROC）下的面积（AUC）进行评估，该模型的AUC值为0.7853，表明具有较好的预测能力。使用Liu切点法确定了将连续概率得分转换为二元分类（适宜/不适宜）的最佳阈值为8.5%。此外，还评估了25%、50%和75%阈值的模型表现。
结果
所选气候变量与模型性能
LASSO分析确定温度季节性（BioClim04）、最暖月最高温度（BioClim05）和最冷季度降水量（BioClim19）是预测过去21,000年间北美野牛存在的最佳气候变量组合。ROC分析显示该模型的AUC为0.7853。最佳阈值为8.47%，此时模型的敏感性为73.4%，特异性为70.9%，正确分类率为70.9%。模型验证表明其具有强大的预测能力，超过98%的真实出现点网格单元得分高于50%十分位数（0.05），超过73%的得分高于80%十分位数（0.17）。
野牛适宜气候将向西北迁移
预测显示，在所有阈值（8.5%、25%、50%、75%）和两种气候情景下，野牛的适宜气候区均呈现向西北方向迁移的趋势。至2100年，适宜气候的中心（以50%阈值衡量）将从目前靠近美加边境的49th平行线附近，向西北迁移至加拿大与阿拉斯加边境附近。在RCP4.5情景下，迁移距离为1,182公里，而在RCP8.5情景下，迁移距离更远，达2,254公里。即使是基于ROC得出的最佳阈值（8.5%），其适宜区中心也预计向西北迁移793公里（RCP4.5）和1,267公里（RCP8.5）。
适宜区面积的变化因阈值和情景而异。在RCP4.5情景下，至2100年，高于8.5%和75%阈值的适宜区面积有所增加，而高于25%和50%阈值的面积则减少，其中50%阈值面积的减少幅度最大（-94%）。在RCP8.5情景下，也观察到8.5%和75%阈值面积增加，25%和50%阈值面积减少的类似模式，50%阈值面积减少达89%。适宜气候的分布在每个20年间隔之间都发生显著变化。
讨论
适宜性变化对前沿和后缘的影响
北美预计在本世纪末将经历显著变暖，季节降水和温度存在区域差异。气候变化的直接影响包括可能改变饲料质量、水资源可用性、土壤持水能力、物候响应和植被初级生产力。研究预测，野牛适宜气候的前沿将扩展到加拿大北部地区，特别是在最佳阈值（8.5%）和75%阈值以上，适宜区面积增加，主要集中在加拿大阿尔伯塔省和阿拉斯加西部。这些地区预计冬季气温和夏冬降水将增加，可能通过延长生长季来增加净初级生产力，为野牛提供更多食物资源。
与此同时，适宜气候的后缘也将北移，导致美国中部纬度草原地区，特别是墨西哥和美国南部的适宜性下降。美国本土的大部分地区将经历气候适宜性下降，墨西哥全境到2100年将降至8.5%阈值以下。预计将遭受严重干旱的美国西南部地区，植被数量和消化率可能下降，对放牧者如野牛构成挑战。适宜性丧失最严重的地区包括明尼苏达州、达科他州和加拿大南部，涵盖草原坑洼地区（PPR）。该地区未来60年气温预计上升4-6.5°C，可能对水文系统产生重大影响，削弱其支持野生动物的能力。
尽管美国本土48州和墨西哥的大部分地区预计将降至最佳阈值以下，但当前许多野牛种群正成功维持在模型认为"不适宜"的区域。这表明，位于低适宜性区域的种群仍有成功可能，但可能需要采纳其他"不适宜"区域已使用的管理策略。然而，高适宜性阈值（如50%）范围的急剧萎缩预示着未来管理挑战的加剧。
未来野牛可持续性面临的挑战
气候变化通过减少地表水可用性、降低牧场饲料质量和数量、增加疾病风险和提高饮水需求，直接影响野牛健康和环境条件，从而对野牛的可持续性构成威胁。野牛体型具有表型可塑性，会随着温度升高而减小，全球速率约为每摄氏度41 ± 10公斤。到2100年，某些地区的野牛体型可能缩小近50%。体型减小会严重影响生活史特征，如降低生长速率、推迟性成熟时间、缩短寿命以及减少后代数量和体型。
此外，野牛的妊娠期和分娩时间也可能因环境变化而改变，需要持续监测。最关键的是，由于野牛无法自然扩散以追踪其偏好的气候，其分布完全由人类决定。因此，预见气候变化影响并相应调整管理策略至关重要。
野牛适宜性丧失可能带来的文化挑战
野牛适宜性在美国本土和墨西哥的下降，对部落和公共土地上的野牛重新引入工作构成了重大威胁。这些努力不仅关乎生态恢复，更与社会、文化及经济福祉紧密相连。对于许多原住民社区而言，野牛不仅是动物，更是文化认同、精神信仰和传统生活方式不可或缺的组成部分，关系到传统仪式、语言和代际知识传承。野牛重新引入通过提供文化上相关且可持续的食物来源，支持食物主权倡议，有助于缓解部落的食物不安全问题并促进更健康的饮食。同时，野牛种群的重新建立往往支撑着可持续的经济实践，为土地管理、旅游业和野牛产品销售创造机会，从而增强部落经济。
研究方法的优势与应用
本研究采用的基于深时数据的气候包络模型方法，为理解物种的完整气候生态位及其未来变化提供了更全面的视角。与现代分布数据（如IUCN红色名录分布图）相比，该方法能更准确地识别物种恢复的潜在区域。通过包含古生物学和考古学数据，该方法能够捕捉到分布在边缘地带的变化，这些区域通常是极端天气事件影响的首发地。尽管存在近期气候数据可能过度代表的局限性，但这或许反映了野牛对近期条件的适应性（如体型减小），从而使模型更贴近现代野牛的实际情况。
研究局限性
本研究的一个主要局限是仅评估了气候适宜性，而非栖息地适宜性，原因是缺乏相应时间分辨率的环境和植被数据。植被变量可能会限制或扩展本研究中确定的潜在适宜区。此外，bioclim模型方法将气候变量分布的两端同等对待，而实际上物种对气候变量上下限的敏感性可能存在差异，这可能会影响模型的生态真实性。
结论
本研究利用21,000年的前现代野牛出现记录，预测了至2100年野牛适宜气候区将向西北迁移，并伴随适宜区范围的扩张。美国本土和墨西哥的适宜性普遍下降，而加拿大和阿拉斯加的适宜性则增加。通过预见这些变化，BMS各部门可以提前考虑制定跨部门管理策略，利用未来适宜的气候区域，并采取适应性管理措施，从而增强野牛保护体系的韧性。鉴于野牛在生态、文化和社会的多重重要性，这种前瞻性规划对于其长期可持续性至关重要。
