《Plant Cell Reports》：ELF18-INDUCED LONG NONCODING RNA 19 attenuates PAMP-induced callose deposition by modulating UDP-glycosyltransferase 71B6-associated ABA levels
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本研究揭示了拟南芥中长链非编码RNA ELENA19作为UGT71B6的反义转录本，通过负调控ABA糖基化酶UGT71B6的表达，增强细胞内ABA水平，进而抑制flg22/elf18诱导的胼胝质沉积和乙烯依赖性免疫基因表达。该发现阐明了ELENA19在ABA与PTI信号交叉对话中的新机制，为植物免疫调控提供了新靶点。
植物在长期进化中形成了复杂的免疫系统来应对病原体侵袭，其中由病原体相关分子模式（PAMP）触发的免疫（PTI）是抵御病原体的第一道防线。然而，植物如何精细调控PTI强度以避免过度免疫反应消耗资源，仍是未解之谜。近年来，长链非编码RNA（lncRNA）被发现在调控基因表达中扮演关键角色，但其在植物PTI中的作用机制尚不清晰。与此同时，激素脱落酸（ABA）在植物抗病过程中表现出双重角色：早期促进气孔关闭以阻挡病原菌入侵，后期却抑制免疫相关反应如胼胝质沉积。这种矛盾现象暗示ABA与PTI存在复杂交叉对话，但其分子桥梁鲜有报道。发表于《Plant Cell Reports》的最新研究首次揭示了一个名为ELENA19的lncRNA如何通过调控ABA代谢酶UGT71B6，成为连接ABA稳态与PTI信号的关键节点。
本研究主要依托以下关键技术方法：利用定制lncRNA微阵列筛选PAMP诱导的lncRNA；通过链特异性RT-qPCR区分重叠转录本ELENA19和UGT71B6的表达；构建ELENA19过表达株系及UGT71B6 T-DNA插入突变体；采用竞争性ELISA定量内源ABA水平；通过茴香蓝染色可视化胼胝质沉积；结合激素处理（ABA、flg22/elf18）分析基因表达模式。
ELENA19与UGT71B6对PAMP和ABA的快速响应
研究人员通过微阵列分析发现，用细菌PAMP（elf18和flg22）处理拟南芥幼苗后，一个名为ELENA19的lncRNA表达量在1小时内迅速升高。生物信息学分析显示ELENA19位于UGT71B6基因的反义链上，两者全长重叠。进一步实验表明，UGT71B6（而非其同源基因UGT71B7/B8）与ELENA19类似，均可被PAMP和ABA快速诱导表达。这一共诱导现象提示二者可能共同参与早期免疫与ABA信号的整合。
ELENA19负调控UGT71B6的表达
为探究ELENA19的功能，研究者构建了ELENA19过表达（OX）转基因植株。在flg22或ABA处理后，OX植株中UGT71B6的诱导表达显著低于野生型（WT），而相邻基因（UGT71B7、UGT71B8、PER30）表达未受影响。这表明ELENA19以顺式作用方式特异性抑制UGT71B6的转录激活，且该调控具有基因特异性。
ELENA19过表达增强ABA敏感性并提高内源ABA水平
由于UGT71B6可将ABA糖基化为无活性的ABA-葡萄糖酯（ABA-GE），研究者推测ELENA19通过抑制UGT71B6增加活性ABA积累。实验证实：ELENA19 OX植株在ABA或盐胁迫下萌发延迟，且内源ABA含量较WT提高两倍以上。这与UGT71B6功能缺失突变体的表型一致，说明ELENA19通过下调UGT71B6破坏ABA稳态。
ELENA19抑制PAMP诱导的胼胝质沉积
胼胝质沉积是PTI的标志性反应。经flg22/elf18处理后，WT植株叶片出现明显胼胝质斑点，而ELENA19 OX植株和ugt71b6突变体几乎无沉积。此前研究已知ABA可抑制flg22触发的胼胝质形成，本研究结果进一步证实ELENA19通过升高ABA水平负调控PTI强度。
ELENA19拮抗乙烯依赖性免疫基因表达
胼胝质沉积依赖乙烯（ET）信号通路激活相关基因（如ERF1、MYB51等）。在flg22处理后，ELENA19 OX和ugt71b6植株中这些基因的表达显著低于WT。该结果与ABA-ET信号拮抗模型相符，揭示ELENA19通过ABA-ET交叉对话抑制免疫应答。
结论与讨论
本研究发现ELENA19作为UGT71B6的天然反义转录本，在PAMP或ABA刺激下被迅速诱导，并通过抑制UGT71B6表达导致ABA积累，进而拮抗PTI反应（如胼胝质沉积和ET信号基因表达）。这种调控机制可能帮助植物在病原体入侵早期通过ABA促进气孔关闭，同时避免后期过度免疫消耗能量。值得注意的是，ELENA19与UGT71B6的共诱导现象类似于其他信号通路中负反馈调节器的设计（如JA通路中的JAZ蛋白），提示这是一种进化保守的精细调控策略。尽管ELENA19的具体作用机制（如是否影响染色质修饰）仍需深入探索，但本研究首次揭示了lncRNA通过调控激素代谢酶在植物免疫中的新功能，为理解非编码RNA在生物胁迫响应中的角色提供了重要视角。
