《Journal of Animal Ecology》：Record phenological responses to climate change in three sympatric penguin species
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本研究首次利用77台延时相机网络对南极半岛37个企鹅群落进行十年观测，揭示阿德利企鹅（Pygoscelis adeliae）、帽带企鹅（P. antarcticus）和金图企鹅（P. papua）的繁殖定居期正以每十年10.2±2天、10.4±1.5天和13±4天的速率显著提前，该现象与当地0.3°C/年的升温速率（达大陆平均值的4倍）密切关联。研究通过混合模型分析表明，物候提前与春季气温、海冰浓度和净初级生产力（NPP）等环境因子存在物种特异性响应，预示气候变暖背景下泛化种（金图企鹅）可能通过生态位扩张超越特化种（冰依赖型阿德利企鹅和磷虾特化型帽带企鹅），为极地生态系统的气候响应机制提供了关键指示指标。
1 引言
季节性繁殖生物的时间选择（物候）是实现生态位的关键维度，反映其对食物供应同步性、捕食压力稀释和资源波动利用的适应。传统上，物候研究多通过局部种群长期监测（限制物种水平推断）或基于遥感可见性状的景观尺度分析（多限于植物）。本研究首次利用延时相机网络实现对南极半岛及亚南极岛屿37个群落、三种同域企鹅繁殖物候的景观尺度量化，旨在通过十年观测揭示气候变暖对极地脊椎动物繁殖时序的影响机制。
作为南大洋的关键指示物种，阿德利企鹅、帽带企鹅和金图企鹅具有强烈的群落忠诚度，其繁殖策略差异显著：前两者为磷虾特化种且冬季迁徙，后者为泛食性留居种。当前三者种群趋势分化（阿德利企鹅在半岛衰退、帽带企鹅整体下降、金图企鹅向北扩张），而物候作为领先指标能更敏感地反映实时环境扰动。
2 材料与方法
研究在2011–2022年间通过77台固定延时相机（Reconyx Hyperfire/Ultrafire）每小时记录巢区图像与温度数据，定义“群落定居日”为巢区连续每日出现企鹅的起始日期（规避首次出现因间歇性访问产生的偏差）。环境变量包括相机校正后的春季中值温度（9–11月）、10月非冰冻日比例、5–20 km缓冲区的海冰浓度与净初级生产力（NPP，Copernicus海洋数据）。采用线性混合模型（lmer）以群落为随机效应分析物候与环境因子的关系，通过AIC准则筛选最优模型。
3 结果
3.1 十年物候变化
所有物种的定居期均显著提前，但速率与格局存在种间差异：阿德利企鹅（平均10月15日±4.0天）与帽带企鹅（10月29日±6.4天）以每年1.0天速率提前，而金图企鹅（11月1日±16.0天）提前速率最高（半岛群落-1.3天/年，亚南极群落-2.0天/年）。韦德尔海群落（如Heroina、Paulet）因未显著升温而物候稳定。
3.2 纬度梯度
南纬62°以南群落呈现显著纬度效应：高纬度（更偏极地）群落定居更晚。此规律不适用于北端群落（如Signy Island, 60.7°S）及亚南极岛屿。
3.3 环境驱动因子
相机记录显示群落升温速率（0.34±0.07°C/年）远超南极大陆平均值。模型表明：阿德利企鹅物候提前与春季升温（t>2）及海冰减少相关，帽带企鹅响应NPP增加，金图企鹅则主要受非冰冻日增加驱动。值得注意的是，非冰冻日增多对阿德利与帽带企鹅物候有延迟效应，暗示迁徙种可能因冰缘栖息地远离而延长返回时间。
3.4 历史对比
与Black（2016）历史记录比较显示，除韦德尔海外，多数群落当前定居期早于历史“返回群落”最早记录，证实物候提前已超越自然波动范围。
4 讨论
4.1 创纪录的升温与物候提前
企鹅群落成为全球升温最快区域之一，物候提前速率在脊椎动物中位居前列（金图企鹅为鸟类最快）。这种响应与春季温度、海冰消融及NPP变化紧密关联，但韦德尔海群落的稳定性佐证了环境驱动的特异性。
4.2 物种生态策略差异
阿德利企鹅对海冰减少的响应反映其冰缘栖息地依赖；帽带企鹅与NPP的关联可能源于磷虾对浮游生物激增的趋性；金图企鹅的泛食性与留居特性使其更灵活利用非冰冻环境。光周期可能构成物候提前的潜在限制因子。
4.3 竞争格局重构
传统错峰繁殖（阿德利-帽带-金图）因金图企鹅更快速率而弱化，生态位重叠加剧可能引发巢位争夺与食物竞争。相机观测到金图企鹅提前数月占巢行为，在迁徙种抵达时已形成定居优势。
4.4 气候变化的赢家与输家
泛化种（金图企鹅）通过表型可塑性在变暖环境中扩张，而特化种（阿德利、帽带）因栖息地丧失面临衰退。种群趋势（MAPPPD数据）支持此推论：金图企鹅群落增长而特化种多数衰退，唯韦德尔海稳定群落例外。
5 结论
延时相机网络成功捕获极地物种对气候变化的快速物候响应，证实南极生态系统正处于剧烈重构阶段。物候弹性是否可持续、以及其对繁殖成功的最终影响仍需长期监测。该方法为极端环境生态研究提供了标准化、可扩展的技术范式。
