通过机器学习开发韩国内陆湿地生物多样性预测模型

《Journal for Nature Conservation》：Development of biodiversity prediction model for inland wetlands in Korea through Machine learning

湿地生物多样性受植被面积、水文稳定性和景观组成驱动，存在非线性阈值效应。基于韩国四类湿地的高分辨率实地边界数据，结合可解释机器学习模型，揭示植被面积具有普适主导作用但存在饱和阈值，其他驱动因素呈类型特异性。研究建立多物种湿地模型框架，为管理提供量化阈值和空间基准。

　　

李明宪|金在根

韩国首尔国立大学研究生院科学教育系，首尔08826

摘要

湿地支持着极高的生物多样性并提供重要的生态系统服务，但全球范围内湿地正在加速丧失和破碎化。预测不同湿地之间的生物多样性变化并确定其关键环境驱动因素对于保护工作至关重要。然而，传统方法往往难以应对空间异质性、数据限制以及区分不同湿地类型的挑战。在这里，我们将高分辨率的实地划定湿地边界与可解释的机器学习技术相结合，对韩国所有主要内陆湿地类型的维管植物、鸟类和鱼类的物种丰富度和系统发育多样性进行了建模。通过空间块交叉验证严格验证的模型，我们确定了真正湿地单元尺度上的主要环境决定因素。然后，我们利用模型解释技术揭示了生物多样性-环境关系中的非线性和生态阈值。研究结果表明，植被覆盖面积是一个普遍适用的主导预测因子，但其影响是非线性的，并存在明显的饱和或最佳阈值。其他驱动因素（如水文稳定性和景观组成）则依赖于具体情境。这些发现挑战了“越多越好”的假设，强调了针对特定系统和分类单元的阈值是湿地保护和恢复的有效目标。通过将可解释的机器学习技术与实地真实空间数据相结合，本研究为监测、管理和政策制定提供了可操作的基准，并为全球湿地保护工作提供了一个适用的建模框架。

引言

湿地在有限的面积内提供了独特的生态过程和服务的结合，支持着极高的生物多样性，并在景观中调节水、养分和能量的流动（Zedler和Kercher，2005）。它们的生态重要性从初级生产力和水质净化延伸到气候调节以及为多种生物维持栖息地（Mitsch等人，2023）。然而，近几十年来，由于城市扩张、农业转化、污染和气候变化的影响，全球湿地面积一直在迅速减少（Davidson，2014；Hu等人，2017；Zedler和Kercher，2005）。湿地的丧失和退化对生物多样性和维持人类社会的生态系统服务产生了直接影响（千年生态系统评估，2005；Mitsch等人，2015）。

因此，湿地生物多样性的保护和管理已成为紧迫的优先事项。尽管湿地的价值得到了广泛认可，但其生物多样性分布并不均匀，且受到气候、地形、土地利用和局部栖息地特征之间相互作用的影响（Daniel等人，2019；Guan等人，2024；Mitsch等人，2023；Qi等人，2021；Zhang等人，2024）。韩国体现了许多这些全球性挑战：这里的湿地不仅高度破碎化和空间分布不均，还位于东亚人口最密集、利用最密集的景观之一（Jeong等人，2011；Lee和Miller-Rushing，2014；Yoo等人，2021）。

湿地内的生物多样性是多层次的，涵盖了具有不同且互补生态角色的多种分类单元。例如，维管植物构成了湿地生态系统的结构和功能基础，调节养分循环、微气候，并为其他生物提供栖息地（Cvijanovi?等人，2025；Grasel等人，2021；Keddy，2010；Rejmánková，2011）。鸟类凭借其高度移动性和对环境梯度的响应能力，成为景观连通性和生态健康的重要指标（Hamza等人，2024；Sun等人，2020；Yao等人，2020）。鱼类群落反映了水生生态系统的完整性，既受局部栖息地条件的影响，也受更大范围水文连通性的影响（Fu等人，2003；Sultana等人，2022）。这些群体共同构成了湿地生物多样性的核心组成部分。然而，由于不同群体之间的生物多样性模式并不总是保持一致（这一问题称为跨分类单元一致性），因此采用多分类单元的方法对于进行全面评估至关重要（Westgate等人，2014）。正确预测湿地生物多样性模式并确定导致这些模式的环境属性一直很困难（Heino，2010），这是改善变化世界中生物多样性预测的更广泛科学努力的一部分（Urban等人，2016）。传统的基于实地的调查方法提供了详细的生态信息，但受到高后勤成本、时间限制和通常不完整的空间覆盖范围的限制（Canning和Waltham，2021；Leese等人，2016；Paw?owski等人，2018）。

另一个复杂性在于湿地本身并不是一个单一的生态实体（Mitsch等人，2023）。河流湿地、湖泊湿地、山地湿地和人工湿地在地形、连通性和人为压力暴露方面存在根本差异。将湿地视为一个同质类别可能会忽略这些关键差异，从而导致无效甚至适得其反的保护措施（Gilbert等人，2004；Sieben等人，2017）。因此，有效的管理和恢复取决于区分不同湿地类型并识别特定类型的生物多样性驱动因素的能力（Viaroli等人，2016）。

生态建模领域的最新进展，特别是在机器学习方面，为预测异质性和数据受限系统中的生物多样性模式提供了新的机会（Cai等人，2022；Li等人，2025；Liu等人，2025；Park等人，2020）。机器学习为理解湿地生态系统的复杂性提供了强有力的方法（Barchiesi等人，2021；Pires等人，2023）。然而，大多数先前的应用依赖于通用空间单元（如固定网格单元），这些单元并不能反映湿地的真实边界或生态变异性（Jin和Wu，1997）。这种脱节可能会掩盖栖息地边缘、景观背景和关键生态阈值的影响，从而限制了这些模型在管理中的实际价值。因此，显然需要既具有预测能力又具有可解释性的建模方法，使研究人员能够超越“黑箱”预测，理解驱动这些预测的生态机制（Lucas，2020）。向可解释机器学习的转变是生态学领域的一个快速发展的趋势，旨在使模型更加透明，其输出更适用于决策（Pichler和Hartig，2023）。在本研究中，我们通过将可解释的机器学习模型与高分辨率的实地划定湿地边界相结合来解决这些挑战——即通过现场调查而非网格单元来映射的实际生态边界。以韩国所有主要内陆湿地类型的三种分类单元（维管植物、鸟类和鱼类）为研究对象，我们试图确定生物多样性的主要环境驱动因素，估算非线性和阈值响应的幅度和方向，并评估我们的发现对管理的适用性。所有环境预测因子都是使用这些精确边界提取的，确保我们的模型代表真实的生态单元，并能提供与现场决策相关的预测。

我们的具体目标是：（1）确定影响韩国湿地物种丰富度和系统发育多样性的最重要的环境驱动因素；（2）利用可解释的机器学习和分段回归方法，估算生物多样性与主要驱动因素之间的非线性和阈值关系。

通过结合实地真实的湿地地图、特定类型的多分类单元生物多样性模型和易于理解的机器学习，本研究试图为韩国的湿地恢复和保护提供实用见解，并可进一步扩展到全球范围内破碎化和变化的景观中。

研究区域和湿地分类

本研究在韩国半岛分布的内陆湿地进行，涵盖了该地区存在的各种湿地规模、类型和景观背景。湿地边界是根据环境部维护的国家湿地清单中的高分辨率、实地验证的多边形来划定的。根据国家湿地分类系统，湿地被分为四种主要类型：河流湿地、湖泊湿地、山地湿地和人工湿地。

模型性能概述

在所有40个拟合模型中（两个多样性指标×三个分类单元×四种湿地类型×两种算法），预测准确性因分类单元和湿地类型而异（补充表S1）。最高的R²值达到了0.51，而鸟类物种丰富度和人工湿地的模型性能较低。随机森林（Random Forest）和XGBoost模型对大多数响应变量的预测准确性相似，但模型拟合程度取决于多样性指标和湿地类型。

研究贡献

本研究通过超越传统基于网格的分析方法，推进了湿地生物多样性建模。通过将实地划定的湿地边界（管理的真实空间单元）与多分类单元监测和可解释的机器学习相结合，我们的框架弥合了学术预测与实际现场保护之间的关键差距。

结论

本研究通过揭示哪些环境驱动因素最为重要，以及它们的影响如何在真实的、与管理和决策相关的湿地边界上体现，加深了我们对湿地生物多样性的理解。通过整合实地绘制的空间数据、多分类单元生物多样性调查和可解释的机器学习，我们证明了结构复杂性——体现在湿地植被的范围和多样性上——是维持物种丰富度的基本前提。

CRediT作者贡献声明

李明宪：写作——审稿与编辑、撰写初稿、可视化、软件开发、资源收集、方法论设计、数据分析、概念化。金在根：

资助

本研究得到了韩国环境产业技术研究院（KEITI）的支持，该项目由韩国环境部（MOE）资助（RS-2022-KE002025）。本研究还得到了“信息领域科学教育（SEI）”的支持，该项目由四阶段BK21计划资助。

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：金在根报告称获得了韩国环境产业技术研究院的财务支持。李明宪报告称获得了四阶段BK21计划的财务支持。如果还有其他作者，他们声明没有已知的可能会影响所报告工作的财务利益或个人关系。