多途径营养补充机制：维持黄海南部跨界绿潮区域的生态平衡

《Marine Environmental Research》：Multi-pathway Nutrient Replenishment Mechanisms Sustaining the Transboundary Green Tides Region in the Southern Yellow Sea

黄海绿潮营养输入机制研究显示，大气沉降贡献了DIN、DIP、DSi、DON、DOP的70%、34%、54%、76%、64%，陆源输入占DIN和DIP的25%和46%。迁移过程中大气营养持续沉积是绿潮扩张主因。

　　

Xin Li|Hong Gao|Chuansong Zhang|Xiaoyong Shi

教育部海洋化学理论与技术重点实验室，中国海洋大学，松岭路238号，青岛266100，中国

摘要

大规模的藻类暴发对全球沿海地区构成了严重的环境挑战，主要原因是人为引起的富营养化。自2007年以来，中国南海南部（SYS）每年夏季都会出现大量的Ulva prolifera（U.prolifera）绿潮，持续影响着江苏和山东两省的沿海经济、生态系统和社会福祉。本研究系统地量化了不同营养源对绿潮迁移路径的贡献。分析主要基于2017年的野外监测数据，并辅以历史数据集。结果显示，大气沉降是一个关键的跨区域驱动因素，分别占溶解无机氮（DIN）、溶解无机磷（DIP）、溶解硅（DSi）、溶解有机氮（DON）和溶解有机磷（DOP）输入量的70%、34%、54%、76%和64%。同时，苏北浅滩的陆地输入——包括河流输入和海洋水产养殖——提供了25%的DIN和46%的DIP，为藻类暴发的初期发展提供了必要的营养基础。随着藻类生物量向北漂移到山东半岛的沿海水域，持续的大气营养沉降成为绿潮扩展的关键驱动因素。本研究定量阐明了大气和陆地营养输入的跨界效应，为沿海海洋系统的营养管理策略提供了科学支持。

引言

全球环境变化正在以前所未有的方式改变沿海生态系统。在这些影响中，由人类活动引发的沿海富营养化及其导致的有害藻类暴发是全球最典型的环境挑战之一。自2007年以来，中国南海南部每年5月至8月都会出现以U.prolifera为主的大规模漂浮绿潮，成为该国最严重的海洋生态灾难（Li等人，2025年；Wei等人，2018年）。这些绿潮不仅破坏了沿海旅游业，威胁到水产养殖，而且其分解过程还会形成缺氧区，导致生态系统服务丧失和严重的社会经济后果。先前的研究已经证实，藻类的大规模繁殖主要归因于水生营养结构的不平衡（Wu等人，2025a）。南海南部营养物质的分布和源汇动态经常受到系统内部输入和输出的影响，而人为活动与自然过程之间的相互作用进一步破坏了这种平衡（Chang等人，2025年）。在营养丰富的环境中，U.prolifera比大多数其他海藻具有更强的吸收营养物质的能力。它可以迅速吸收各种形式的氮和磷成分。随着环境中营养物质（尤其是氮源）浓度的增加，U.prolifera能够快速吸收并储存大量营养物质以支持其快速增长（Li等人，2023年）。过去几十年里，工业、农业和海洋养殖的快速发展导致了显著的环境变化。人类活动如化石燃料的广泛消耗、农业肥料的广泛使用以及工业和生活废水的持续排放，通过河流将大量营养物质引入沿海水域。这不仅增加了海水中的营养物质总量，还改变了原有的营养组成（Li等人，2024年）。除了河流输入和海洋养殖外，大气沉降和海上交换也共同影响了沿海营养物质的动态平衡（Yang等人，2023年）。这些因素的综合效应显著改变了南海南部的营养池和化学计量比，加速了海洋富营养化的进程，并为绿潮的大规模暴发创造了有利条件（Wang等人，2024年）。

南海南部的绿潮通常起源于苏北浅滩的Pyronia养殖区。在风和洋流的驱动下，它们向北漂移，并在山东省沿海达到生物量峰值，最终在那里分解（Sun等人，2024年；Sun等人，2025年）。这种独特的跨区域迁移路径提出了一个关键的科学问题：尽管陆地营养输入有限，绿潮是如何继续在山东半岛上扩展的？营养物质的空间和时间动态——它们的通量来源、预算以及迁移过程中维持藻类生长的补充机制——仍然知之甚少。因此，研究沿海生物元素的海洋生物地球化学特性，包括它们的时空变化、来源和传输机制，对于阐明这些过程至关重要。

鉴于该地区复杂的生态系统动态和强烈的人为压力，迫切需要更好地了解氮、磷和硅的动态及其在驱动绿潮发展和迁移中的作用。基于2017年进行的两次系统性航次调查的数据——一次在暴发前，一次在暴发期间——并结合历史数据，本研究旨在：（1）分析南海南部不同来源的营养物质浓度的空间模式和月度变化；（2）量化系统内的营养预算；（3）阐明绿潮迁移和扩展过程中的营养补充机制。这项研究旨在通过沿海海洋系统中的营养循环过程，为该地区的海洋生态系统健康管理和可持续发展提供科学支持。

研究区域

研究区域大致位于东经119-122°和北纬32-36.5°之间，覆盖了南海南部的大部分区域（图1）。该区域的西海岸毗邻山东和江苏两省，江苏快速发展的沿海养殖业导致大量养殖废水和陆地污染物通过周边河流进入南海南部。为了保持对南海南部的长期观测传统，进行了两次野外调查

U.prolifera绿潮的空间分布和时间变化特征

U.prolifera绿潮起源于江苏省的沿海水域。3月底和4月初采收海藻后，大量养殖筏被放入海中。基于养殖筏，U.prolifera藻类在5月和6月的适宜温度和光照条件下在南海中部的沿海水域繁殖，U.prolifera绿潮的最大分布区域通常出现在6月底到7月初

不同来源的营养通量预算和贡献

通过对各种来源的营养通量进行定量分析，本研究建立了U.prolifera绿潮暴发区的营养通量预算图，并评估了不同来源的相对贡献（图10）。具体来说，每年大气沉降的DIN、DIP、DSi、DON和DOP通量分别为24.86×10⁴、0.32×10⁴、1.05×10⁴、4.71×10⁴和0.31×10⁴吨，分别占总输入通量的70%、34%、54%、76%和64%，显著高于

结论

本研究系统地量化了多条途径中的营养通量，并阐明了维持南海南部大规模U.prolifera绿潮的动态补充机制。研究结果揭示了绿潮向北迁移过程中主导营养源的关键变化，这对沿海环境管理具有深远意义。

U.prolifera在苏北浅滩的初始生长主要依赖于强烈的陆地输入

CRediT作者贡献声明

Xin Li：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，验证，方法论，概念化。Hong Gao：监督，方法论，调查。Chuansong Zhang：撰写 – 审稿与编辑，监督，资金获取，概念化。Xiaoyong Shi：撰写 – 审稿与编辑，方法论，概念化

未引用的参考文献

CFSY, 2000; CMDB, 2008; JMEQB, 2022; SWQS, 1997; Xu和Xu, 2022; Yu等人，2025.

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本研究报告的工作。

数据可用性

数据可应要求提供。

资助

本工作得到了中国国家重点研发计划（2022YFC3106002）的支持。

利益冲突声明

? 作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本论文报告的工作。