《Ecology and Evolution》：Forest Bird Abundance Is Linked to the Interactions Between Forest Characteristics and Species Ecological Traits: Implications for Forest Management
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本文通过整合捷克全国鸟类监测与森林清查数据，揭示了森林特征（生长阶段、针叶树比例、植被层数等）与鸟类生态性状（迁徙距离、栖息地特化性等）的交互作用如何共同影响鸟类多度。研究强调，针对长距离迁徙物种和栖息地特化物种的保育，需采取差异化森林经营策略（如低地萌生林管理、高地老林保护），为基于性状的森林生物多样性保护（Trait-based conservation）提供了关键科学依据。
1 引言
欧洲森林大部分为集约化商业林业所经营，同时栖息着众多生态性状多样的鸟类物种。了解现代林业技术产生的森林特征如何与鸟类生态性状相互作用以塑造其多度至关重要。先前研究虽描述了鸟类多度与各种森林特征的关系，但物种特异性模式难以推广。物种由多种生态性状定义，因此探究哪些性状共同驱动物种对特定森林特征的响应具有重要意义。本研究旨在考虑性状值的相互作用，将物种多度与不同森林类型联系起来，重点关注昆虫食性（Insectivory）、迁徙距离（Migration distance）、栖息地特化性（Habitat specialization）和种群趋势（Population trend）这四个性状，它们涵盖了森林鸟类生态的不同方面。
2 方法
研究区域覆盖捷克全境，基于全国公民科学鸟类监测项目（JPSP）的数据。鸟类数据来自350条样线，每条样线包含20个计数点，在繁殖季节进行两次5分钟计数。分析仅使用森林覆盖率大于99%的计数点数据（2010-2020年），最终涉及43种鸟类。森林特征数据来自国家森林清查（NFI），包括生长阶段（Growth phase）、针叶树比例（Proportion of conifers）、植被层数（Number of vegetation layers）、树干密度（Stem density）和海拔（Altitude）。鸟类性状数据来自文献。数据分析采用系统发育广义最小二乘模型（PGLS），以每个物种在各计数点每年的个体数量为响应变量，森林特征、物种性状及其交互作用为解释变量，并控制了计数点嵌套样点以及物种系统发育关系的随机效应。
3 结果
鸟类多度受到多种森林特征与鸟类性状交互作用的显著影响。迁徙距离是与所有五种森林特征均存在显著交互作用的最重要调节性状，其次是栖息地特化性（与四种特征交互）。具体而言：
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迁徙距离：长距离迁徙鸟类的多度在较低生长阶段、阔叶树比例高、植被层数少、树干密度低和低海拔的林分中更高；而短距离迁徙或不迁徙的物种则呈现相反模式。
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栖息地特化性：特化程度高的物种多度在较高生长阶段、针叶树比例高、植被层数多和高海拔的林分中更高；泛化物种则偏好相反特征的林分。树干密度与特化性无显著交互作用。
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昆虫食性：食虫性强的物种多度在较高生长阶段、树干密度高和阔叶树比例高的林分中更高；非食虫性物种则偏好高海拔林分。植被层数与昆虫食性无显著交互作用。
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种群趋势：种群呈下降趋势的物种多度在高海拔、较低生长阶段、针叶树比例高的林分中更高；种群呈上升趋势的物种则偏好低海拔、较高生长阶段、阔叶树比例高、植被层数多的林分。树干密度与种群趋势无显著交互作用。
4 讨论
4.1 迁徙距离
长距离迁徙鸟类对较低生长阶段、阔叶林、较少植被层和较低树干密度的偏好，可能源于其冬季栖息地（如非洲萨赫勒地区或稀树草原）的植被结构，反映了生态位保守性（Niche conservatism）。短距离迁徙和留鸟的相反偏好可能部分源于种间竞争导致的生态位分化。其对多植被层和高海拔林分的偏好可能与越冬期间利用多层空间觅食以应对恶劣条件，以及山区留鸟比例增加的宏观生态模式有关。
4.2 栖息地特化性
特化物种偏好复杂稳定的环境（如成熟、多层、高海拔林分），这类环境能提供更多生态位。相反，均质不稳定的环境（如低生长阶段、少层林分）更利于泛化物种。针叶林的自然大尺度干扰动态可能筛选出特化物种，而阔叶林的小尺度干扰则被高林分物种所耐受，使其生态位更宽。
4.3 昆虫食性
食虫鸟类偏好高生长阶段和高树干密度的林分，因为这些林分具有更发达的冠层和叶面积，以及更多枯木，为昆虫提供了更丰富的栖息地和食物资源。阔叶树比针叶树承载更多植食性昆虫，也吸引了食虫鸟类。非食虫鸟类偏好高海拔，可能与高海拔地区昆虫多样性和丰度下降，迫使鸟类食谱泛化有关。
4.4 种群趋势
种群下降的物种偏好高海拔、低生长阶段、针叶树比例高的林分；而种群上升的物种偏好相反特征。这反映了近几十年来捷克乃至欧洲森林的变化趋势：轮伐期延长导致林分成熟化，以及树种组成从针叶树向阔叶树转变。气候变化引发的风暴和树皮甲虫爆发导致山地森林大面积死亡，也影响了偏好针叶树和高海拔林分的物种。
4.5 管理建议
基于研究结果，为中欧森林管理提出建议：
- 1.
为保护受胁的长距离迁徙物种，应支持低树干密度、阔叶树种为主、较低生长阶段的林分，例如恢复萌生林（Coppicing）等传统经营方式。
- 2.
为保护栖息地特化物种，应在高海拔地区创建多层林分，例如保护山地老林（Old-growth forests），促进自然更新而非灾后抢救性伐木（Salvage logging）。
- 3.
食虫性物种偏好高生长阶段林分，而当前商业林业普遍延长轮伐期，加之气候变化促进林木生长，有利于这些物种，故无需特定建议。
- 4.
偏好针叶树但种群下降的物种，其种群规模通常很大，针叶林面积的减少从恢复自然植被的角度看是可取的，故不建议采取逆转其趋势的行动。但偏好低生长阶段的下降物种可从建议1的传统经营方式中受益。
