《Ecology and Evolution》：Paleodistribution of Cercidiphyllaceae and Future Habitat Prediction for Cercidiphyllum japonicum Under Climate Change
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本文综合古生物学与物种分布模型（SDMs），揭示了连香树科（Cercidiphyllaceae）从白垩纪至今的分布格局演变，并利用最大熵模型（MaxEnt）预测了其现存种日本连香树（Cercidiphyllum japonicum）在当前及未来（2050s、2070s）气候情景（RCP2.6/4.5/6.0/8.5）下的潜在地理分布。结果显示，关键气候因子为最冷月最低温（Bio6）和年降水量（Bio12），未来全球变暖将导致其适生区显著收缩，尤以RCP4.5情景最为严峻。研究为理解孑遗植物对气候变化的响应及制定保护策略提供了科学依据。
1 引言
气候变化是驱动物种分布动态的关键因素。第四纪冰期（距今260万年前至今）是塑造当今物种分布的主要因素，同时导致了部分陆生物种的灭绝。物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）是生态研究中预测气候变化对物种分布影响的重要工具，其中最大熵模型（MaxEnt）在处理不完整的物种分布数据时表现出优异的预测准确性。日本连香树（Cercidiphyllum japonicum Sieb. et Zucc.）是第三纪孑遗植物，呈中国-日本间断分布格局，具有重要的科研价值，但由于自然更新能力差，已被列为中国国家二级重点保护野生植物。本研究旨在：（1）结合古气候变化分析连香树科的历史分布变迁；（2）识别影响日本连香树当前分布的关键气候驱动因子；（3）预测日本连香树在未来多种气候变化情景下的分布范围变化。
2 材料与方法
化石数据主要来源于《中国化石植物志》和古生物学数据库（Paleobiology Database）。日本连香树的当前分布数据主要来自中国国家植物标本资源中心（CVH）及相关文献，经筛选后获得464条有效记录（中国444条，日本20条）。气候数据来源于WorldClim数据库，包括19个生物气候变量，空间分辨率为30弧秒。研究选取了当前（1970-2000年）及未来（2050s：2041-2060；2070s：2061-2080）四个代表性浓度路径（RCP2.6, RCP4.5, RCP6.0, RCP8.5）下的数据。通过方差膨胀因子（VIF）分析和刀切法（Jackknife）检验，最终筛选出7个对日本连香树分布影响最大的气候因子用于MaxEnt模型构建。模型采用Bootstrap法进行10次重复交叉验证，以受试者工作特征曲线下面积（AUC）评估模型性能（AUC=0.949，性能优秀）。适生区划分阈值为0.171，并基于此计算了当前及未来各情景下的适生区面积变化，同时考虑了物种无限扩散和无扩散两种极端情况。
3 结果
3.1 连香树科的演化历史与古分布
连香树科是一个古老的植物类群，化石记录丰富。共收集到5个化石属的21个化石种，主要分布在北美西部和亚洲东北部。从晚白垩世到始新世，全球古气温较高，连香树科植物在北方半球中高纬度地区广泛分布。自渐新世以来，随着全球气温下降，连香树科的物种数量急剧减少，分布栖息地也向低纬度迁移。尤其是经历第四纪多次冰期后，大部分物种灭绝。目前仅存日本连香树和Magnificent连香树（Cercidiphyllum magnificum）两个种，仅间断分布于中国和日本。
3.2 日本连香树的当前分布状况
在中国，其主要分布于四川中部、甘肃南部、陕西南部、河南西部、湖北西南部等地，零星见于重庆、云南、贵州、湖南、江西、安徽、浙江。在日本，主要分布于北海道、东北、关东和中部地区。
3.3 MaxEnt模型精度与主要气候因子分析
模型平均AUC值为0.949，表明预测性能优异。刀切法检验显示，年降水量（Bio12，贡献度33.2%）和最冷月最低温度（Bio6，贡献度29.6%）是影响日本连香树当前分布的最主要气候因子。响应曲线表明，日本连香树偏好日较差（Bio2）在8-10°C、最冷月最低温（Bio6）在-8至-2°C、最干季平均温（Bio9）在0-3°C、温度季节性（Bio4）约800、年降水量（Bio12）约800 mm、降水季节性（Bio15）在50-90、最冷季降水量（Bio19）约25 mm的环境。
3.4 当前及未来气候条件下的适生区预测
在当前气候条件下，日本连香树在中国的适生区面积约为1,316,200 km2，主要集中在横断山区、秦岭-大巴山以及鄂渝湘交界山区。未来气候情景下，其适生区范围总体呈收缩趋势。在2050s，RCP6.0情景下适生区面积最大（1,261,025 km2，收缩55,175 km2），RCP4.5情景下最小（1,211,950 km2，收缩104,250 km2）。在2070s，RCP6.0情景下适生区面积仍最大（1,307,075 km2，收缩9,125 km2），RCP4.5情景下最小（1,144,250 km2，收缩171,950 km2）。收缩区主要出现在皖豫交界及滇西北，扩张区主要见于贵州、山东及鄂湘交界。无论假设物种具有无限扩散能力还是无扩散能力，其适生区面积均呈现净减少，表明气候变化将对日本连香树的分布产生负面影响。
4 讨论
4.1 影响日本连香树地理分布的环境因子
温度（特别是最冷月最低温）和降水（年降水量）是决定日本连香树地理分布的主要气候驱动因子，这与前人的研究结果一致。日本连香树更适应降水充足且冬季低温少雨的环境。
4.2 日本连香树地理分布的变迁
连香树科化石物种的多样性和分布与古温度变化显著相关。从晚白垩世到第三纪，良好的地理和气候条件为其生存演化提供了机会，分布范围逐渐扩大。从第三纪末期到第四纪，气候恶化，冰川广布导致连香树科在北美和欧洲灭绝，东亚的类群仅残存于“避难所”地区。日本连香树当前中国-日本间断分布格局的形成，可能与第四纪剧烈的气候变化以及东亚地区有限的冰川覆盖有关，山脉屏障和稳定的避难所支持了其生存。未来全球变暖预计将导致温度超过日本连香树生长的生理最适范围，从而成为限制其未来适生区的主要因素。
5 结论
连香树科最早出现于早白垩世，在第三纪曾广布于北半球中高纬度地区，经历第四纪冰期后仅存于中国和日本部分地区。影响日本连香树适生区分布的关键气候变量是最冷月最低温（Bio6）和年降水量（Bio12）。当前适生区集中于横断山区、秦岭-大巴山区及鄂渝湘交界山区。未来气候条件下，其适生区总体呈收缩状态，气候变化对其分布产生了负面影响。本研究为理解孑遗植物对气候变化的响应及制定有效的保护策略提供了重要见解。
