《Journal of Anatomy》：Comparative functional morphological study of the tarsal joint mobility in artiodactyls and perissodactyls in light of astragalar morphological differences
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本研究通过离体CT三维重建，量化分析了偶蹄类（双滑车距骨）与奇蹄类（单滑车距骨）跗关节在最大背屈和跖屈状态下的运动范围（ROM）。研究发现，双滑车距骨并非通过简单延长跟骨杠杆臂来增强跖屈力量，而是通过独特的关节运动分配机制——即旋转中心在距骨近、远端滑车之间转换，使得跟骨在跖屈时向跖侧位移，从而避免与胫骨碰撞，实现跗关节近乎完全的伸展（约180°），显著增加了步幅长度，这可能是偶蹄类提升奔跑速度的关键适应机制。
1 引言
距骨是构成跗关节的骨骼之一。在大多数哺乳动物中，距骨仅近端有一个滑车与胫骨相关节；而偶蹄类动物的距骨则在近端和远端均具有滑车结构，即“双滑车距骨”。传统假说认为，这种结构可通过在跖屈时延长跟骨杠杆臂来增加作用力，但该假说缺乏离体实验验证。本研究旨在阐明双滑车距骨的功能形态学意义，重点关注跟骨位移及其对跗关节生物力学的影响。
2 材料与方法
研究使用了来自15种哺乳动物（包括偶蹄类、奇蹄类和一只猎豹）的死后后肢标本，通过CT扫描和三维重建技术，测量了在最大背屈和跖屈姿势下，跟骨结节与距骨滑车中心之间的距离、骨间角度以及跗关节的运动范围（ROM）。研究还量化了与体重调整后的长度变化，并进行了组间统计学比较。
3 结果
3.1 杠杆臂长度
在具有单滑车距骨的物种中，背屈和跖屈时距骨与跟骨之间的距离变化很小。相反，在具有双滑车距骨的偶蹄类中，从距骨近端滑车中心测量的距离在背屈时增加，而从远端滑车中心测量的距离在跖屈时增加。然而，相对于每个姿势的瞬时旋转中心，有效的杠杆臂长度几乎保持不变。体重调整后的分析显示，体重对任何长度变化均无显著影响。
3.2 跗关节的骨间角度
3.2.1 跟骨与第三跖骨（Mt3）之间的角度
在跖屈位，偶蹄类跟骨与Mt3之间的角度平均比奇蹄类小4.1°，比猎豹小9.1°。在背屈位，偶蹄类的该角度平均比奇蹄类大11.7°。
3.2.2 胫骨与Mt3之间的角度
此角度代表了整个跗关节的ROM。偶蹄类在此角度的ROM显著大于单滑车距骨物种（p< 0.01）。偶蹄类的平均ROM（130.5°）比奇蹄类大26.6°，比猎豹大46.2°。反刍动物和骆驼的ROM尤其大。
3.2.3-3.2.5 其他骨间角度
胫骨-距骨、距骨-Mt3以及距骨-跟骨之间的角度测量结果，进一步揭示了双滑车距骨物种中关节运动在近端和远端距骨关节之间的分布特点，特别是反刍动物在远端距骨关节处表现出更大的ROM。
3.3 跗关节的运动范围（ROMs）
回归分析显示，体重对任何ROM均无显著影响。具有双滑车距骨的物种，其跟骨-Mt3的ROM显著大于单滑车距骨物种。此外，偶蹄类在跗关节的整体ROM（胫骨-Mt3角度）也显著更大。猪科动物（Suina）在远端距骨关节和距骨-跟骨运动中的ROM明显受限。骆驼科的关节特性与反刍动物非常相似，这最可能被解释为趋同进化。
4 讨论
研究结果表明，双滑车距骨的功能优势并非传统认为的杠杆臂延长，而是实现了独特的关节运动分配。在跖屈过程中，距骨的旋转中心从远端滑车转移到近端滑车，导致跟骨向跖侧位移。这一机制避免了胫骨与跟骨的机械碰撞，使得跗关节能够几乎完全伸展，从而功能性延长了后肢长度，增加了步幅。步幅的延长有助于提高奔跑速度，这表明双滑车距骨可能是偶蹄类适应奔跑的一个机制。与奇蹄类（如马）的跗关节相比，偶蹄类的关节运动被限制在矢状面内，提高了运动效率。猪科动物相对受限的ROM可能与其较短的四肢和不同的运动策略有关。骆驼科与反刍动物的相似性则提示了趋同进化。本研究挑战了关于双滑车距骨功能的传统观点，为其在偶蹄类运动适应性中的意义提供了新的生物力学解释。
5 结论
本研究证明，偶蹄类的双滑车距骨并非通过延长跟骨杠杆臂来增强推进力，而是通过允许跗关节产生更大的运动范围（特别是背屈），并通过跟骨的跖侧位移避免关节碰撞，从而实现步幅的显著延长。这种机制更有利于提高奔跑速度，是偶蹄类跗关节形态功能适应性的关键体现。
