《Plant Physiology and Biochemistry》：DELLA gene expression may be involved in chasmogamous–cleistogamous flower development and regulate the expression of B-class floral homeotic genes in
Viola philippica
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本研究针对光周期调控的堇菜（Viola philippica）双态花发育机制，通过分离三个DELLA基因（VphGAI、VphRGL2、VphRGL3），发现其表达受光周期和GA3调控，且VphGAI能直接结合B类花器官特征基因启动子抑制其转录。该研究为植物花型可塑性发育提供了新的理论依据。
在植物王国中，有些物种会演化出奇特的开花策略来适应环境变化。堇菜属植物Viola philippica就是典型的代表——同一植株在不同光周期条件下能分别产生开放花（CH）和闭锁花（CL）两种不同形态的花朵。这种双态花现象背后隐藏着怎样的调控机制？为什么短日照诱导的开放花具有完整的五枚花瓣和五个雄蕊，而长日照诱导的闭锁花却只有退化的花瓣和两个雄蕊？这些问题一直困扰着植物学家。
以往的研究表明，赤霉素（GA）信号通路可能在这一过程中扮演重要角色。研究人员发现，长日照条件下CL花中活性GA含量显著高于短日照条件下的CH花。而DELLA蛋白作为GA信号通路的关键负调控因子，其表达变化如何影响花器官发育，特别是与B类花器官特征基因（如AP3、PI、TM6-1等）的调控关系，成为解开双态花发育谜题的关键。
为了揭示这一机制，西北师范大学的研究团队在《Plant Physiology and Biochemistry》上发表了最新研究成果。他们通过基因克隆、表达分析、酵母单杂交、双荧光素酶报告系统和病毒诱导基因沉默等技术，系统研究了DELLA基因在堇菜双态花发育中的功能。
关键技术方法包括：从堇菜中克隆三个DELLA基因；通过qRT-PCR分析基因在不同光周期和GA3处理下的表达模式；利用酵母单杂交和双荧光素酶报告系统验证蛋白与DNA的相互作用；采用病毒诱导基因沉默技术在本氏烟草中研究基因功能。
研究结果：
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DELLA基因的分离与序列分析
研究人员成功从堇菜中克隆了三个DELLA基因，分别命名为VphGAI、VphRGL2和VphRGL3。系统进化分析显示这些基因与拟南芥中的同源基因聚类，且均含有保守的GARS结构域，证实它们属于DELLA蛋白家族成员。
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DELLA基因对光周期的响应表达
基因表达分析发现，在10小时光照/14小时黑暗的短日照条件下，CH花中三个DELLA基因的表达量均显著高于12小时光照/12小时黑暗和16小时光照/8小时黑暗长日照条件下的inCL花和CL花。这表明DELLA基因表达随日照时间延长而下降。
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外源GA3对DELLA基因表达的调控
外源GA3处理实验显示，在短日照条件下，所有浓度的GA3都能下调DELLA基因表达；而在长日照条件下，低浓度GA3（2.5-10 mg/L）抑制表达，高浓度（25-50 mg/L）反而促进表达，呈现复杂的剂量效应。
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DELLA与B类花器官特征基因启动子的相互作用
通过酵母单杂交实验发现，VphGAI能特异性结合到VphAP3、VphPI和VphTM6-1基因启动子区的GA响应元件（P-BOX、TATC-BOX等），而VphRGL2和VphRGL3没有这种结合能力。
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DELLA对B类花器官特征基因转录的调控作用
双荧光素酶报告系统实验证实，VphGAI能显著抑制B类花器官特征基因的转录活性。进一步的病毒诱导基因沉默实验表明，在本氏烟草中沉默NbGAI基因后，植株开花提前，花丝变长，花器官增大，且B类花器官特征基因表达上调。
讨论与结论：
本研究首次系统揭示了DELLA基因在堇菜双态花发育中的调控作用。研究发现，长日照条件下活性GA含量升高，导致DELLA蛋白降解，进而解除对花丝伸长的抑制作用，促进CL花的形成。同时，VphGAI能直接结合B类花器官特征基因启动子并抑制其转录，这可能参与了CL花花瓣和雄蕊退化的调控。
然而，研究也发现了一个有趣的现象：虽然DELLA基因在CH花中表达更高，但CH花却具有更发达的花瓣和雄蕊。这表明DELLA单独可能不足以完全抑制花器官发育，可能需要与其他转录因子形成复合物，或在长日照条件下通过表观遗传修饰等机制共同调控花器官发育。
这项研究不仅阐明了GA-DELLA模块在双态花发育中的重要作用，还为理解植物花型可塑性提供了新的分子视角，对揭示植物适应性进化机制具有重要意义。未来研究可进一步探索DELLA与其他转录因子的互作网络，以及光周期信号如何整合到GA-DELLA模块中精确调控花器官发育。
