《Applied Soil Ecology》：Soil microbes reveal contrasting restoration pathways in Qinghai–Tibetan alpine grassland
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高寒草甸退化修复中，施肥通过改变细菌β多样性及营养相关代谢途径提升生产力，而补播通过富集植物信号传导及糖类代谢微生物促进生物多样性，两者协同作用揭示微生物功能特征可作为生态恢复监测指标。
霍鹏倩|杨文才|张国瑞|赵宁宁|王文星|苗秀梅|王刚生|刘杰
中国兰州大学畜牧农业科学与技术学院草地微生物组研究中心，草业改良与草地农业生态系统国家重点实验室，兰州，730020
摘要
青藏高原的高山草地正在经历快速退化，威胁着生物多样性、生产力和生态系统稳定性。然而，土壤微生物群落在促进植被恢复中的作用尚未得到充分理解。本研究探讨了施肥和重新播种这两种广泛应用的干预措施如何改变土壤微生物多样性、群落结构及潜在的代谢功能，以及这些微生物变化如何影响植物多样性和生产力。在为期两年的野外实验中，施肥和重新播种引发了不同的微生物反应，并产生了不同的生态结果。施肥显著改变了微生物的β多样性（Adonis: R2 = 0.058–0.074, p < 0.05），促进了响应营养物质的微生物类群，并增强了与生物量积累相关的多种生物合成途径，同时降低了细菌网络的连通性，而真菌网络相对稳定。相比之下，重新播种丰富了参与植物信号传导和糖胺聚糖代谢的微生物群，表明可能存在支持植被建立的反馈机制。功能途径（包括糖鞘脂生物合成（Pearson's r = 0.43–0.58, p < 0.05）和黄酮/黄酮醇生物合成（Pearson's r = 0.44–0.62, p < 0.05）与植物生物量显著相关，并在重新播种的处理区中得到富集，表明它们可作为恢复进展的生物标志物。总体而言，这些结果表明，施肥和重新播种可能通过互补的土壤-微生物-植物相互作用促进恢复：施肥主要通过营养介质过程提高生产力，而重新播种则通过微生物相关机制促进生物多样性。因此，将微生物功能特征纳入恢复评估可以提高监测精度，并指导旨在增强营养限制型高山生态系统生态韧性和可持续生产力的适应性管理。
引言
青藏高原被誉为“世界之巅”，拥有世界上最大、最高的高山草地生态系统（邱，2008；王等，2022c；董，2023）。这些高山草地具有全球生态重要性，作为碳汇、水文和气候过程的调节器以及生物多样性的储存库，同时支持当地牧民的生计（陈等，2022；刘等，2022；张等，2025a）。然而，由于过度放牧和人为干扰，这些生态系统在近几十年里遭受了严重退化（王等，2022c；张等，2025c）。目前，西藏北部约52.7%的高山草地已经退化（曹等，2016），典型症状包括植被覆盖度下降、土壤养分耗竭和生态系统功能减弱（董等，2020）。这些变化威胁区域生态安全并削弱了可持续的牧业生产。
为了扭转这一趋势，青藏高原采取了多种恢复策略，包括围栏、轮牧、重新播种和施肥（何等，2020；Bardgett等，2021）。重新播种和施肥因其可行性和可测量的植被恢复效果而特别普遍（Ganjurjav等，2024）。目前，非耕作重新播种通常与养分管理结合使用，被认为是一种“接近自然”的方法，通过引入竞争性牧草物种来提高植被覆盖度和物种组成（Rantala-Sykes和Campbell，2019）。重新播种引入了竞争性牧草物种，改善了植被覆盖度和组成，而施肥补充了关键土壤养分，从而提高了植物生产力并加速了生态恢复（Ganjurjav等，2024；刘等，2025c）。这些措施共同增强了土壤有机质、养分可用性和植物生物量及多样性（张等，2020；季等，2024）。然而，尽管它们的地上效应越来越受到关注（Ganjurjav等，2024；张等，2025c），但它们对地下微生物群落的影响以及这些微生物对植被恢复的反馈机制仍知之甚少（王等，2022b）。这是一个重要的知识空白，因为微生物过程是土壤肥力、养分循环和植物群落形成的基础。
土壤微生物群落（包括细菌和真菌）在有机物分解、养分循环、土壤结构形成和植物-土壤反馈中起着关键作用（Bardgett和van der Putten，2014；廖等，2023）。恢复过程中微生物多样性和群落组成的变化可以通过改变养分可用性、调节植物间相互作用和调节土壤韧性来影响恢复轨迹（Breidenbach等，2022）。如固氮菌（氮固定者）、硝化菌和反硝化菌等微生物功能群直接调节氮循环（Kuypers等，2018；胡等，2024），而真菌类群（包括菌根共生体、腐生菌和病原菌）则调节磷吸收、有机物循环和植物群落动态（Rooney和Clipson，2009；Eldridge和Delgado-Baquerizo，2018）。最近的研究强调了微生物相互作用网络在维持土壤功能和植物多样性中的重要性（de Menezes等，2017；Jin等，2023）。网络属性（如复杂性和模块性）与环境变化下的生态系统稳定性有关（Xu等，2023）。然而，重新播种和施肥这两种强烈改变土壤资源和植物组成的干预措施如何影响高山草甸中的微生物网络和功能途径仍鲜有记录。这些空白阻碍了对恢复措施如何重构土壤微生物组以及这些微生物组变化如何反过来影响植被恢复的机制理解。
为了解决这一需求，有必要确定：（i）重新播种和施肥如何影响微生物多样性和群落结构；（ii）微生物网络如何响应资源条件和植物群落的变化；（iii）微生物代谢潜力的变化如何影响植物多样性和生产力。这些见解对于制定针对脆弱、营养限制型高山生态系统的微生物信息驱动的恢复策略至关重要。基于最近的研究进展，营养输入通常会刺激大量繁殖的细菌和生物合成途径（Schimel，2016；王等，2024b），而植物功能群的变化可以选择性富集与信号传导和糖胺聚糖代谢相关的微生物类群（Breidenbach等，2022；Jin等，2023；王等，2024b），我们假设：施肥通过刺激响应营养物质的微生物类群和与生物量相关的生物合成途径来提高生产力，而重新播种则通过丰富参与植物信号传导和糖胺聚糖代谢的微生物群来提高植物多样性和生产力。
在这项在青藏高原海拔4600米退化高山草甸进行的两季野外实验中，我们应用了三种重新播种策略和四种施肥梯度，以评估它们对土壤微生物群落和土壤-植物-微生物相互作用的不同影响。具体而言，我们的目标是：（1）量化重新播种和施肥如何影响土壤细菌和真菌群落的多样性、组成和共现网络；（2）通过将微生物反应与土壤特性和植物特征（如多样性和生物量）联系起来，阐明土壤-微生物-植物相互作用，从而揭示土壤微生物如何介导草地恢复，并为退化高山生态系统的可持续管理提供基于证据的指导。
研究地点描述
研究地点描述
本研究在中国西藏自治区那曲市西北部的班戈县（89°43′11″ E, 31°39′25″ N；图S1A）进行。该地点是青藏高原的核心生态区，广泛代表了西藏北部退化的高山草地生态系统。实验区域海拔约为4650米，属于高原下沉季风半干旱气候类型。该地区气候漫长且恶劣
细菌和真菌群落的α多样性和β多样性
经过质量过滤和去除低丰度序列后，共鉴定出33,867个细菌ASVs和4600个真菌ASVs。稀释曲线表明测序深度足够（图S2）。施肥和重新播种均未显著改变细菌α多样性指数（p > 0.05；Kruskal-Wallis检验；图1A，表S4）。在重新播种处理C中，随着施肥水平的增加，细菌的GC含量降低（Pearson's r = ?0.56, p = 0.004），而群落水平的
不同的微生物策略及其在恢复反馈中的潜在作用
我们的研究表明，施肥和重新播种对青藏高原退化高山草地中的细菌和真菌群落产生了不同的影响。这些不同的反应表明细菌和真菌之间存在不同的生态策略，暗示微生物群可能通过不同的、依赖于具体环境的途径参与恢复。
尽管施肥和重新播种都改变了土壤条件，但细菌α多样性保持相对稳定
结论
本研究揭示了施肥和重新播种对土壤微生物群落及其代谢功能有显著影响，从而在青藏高原退化高山草地的恢复过程中形成了不同的土壤-植物反馈。施肥改变了土壤养分比例，并与微生物β多样性的变化相关，促进了响应营养物质的细菌类群（如β-变形菌门、疣微菌门）和真菌类群（如担子菌门）的发展。
CRediT作者贡献声明
霍鹏倩：撰写——初稿、可视化、调查、数据分析、数据整理。杨文才：方法学、调查、资金获取。张国瑞：方法学。赵宁宁：调查。王文星：调查。苗秀梅：方法学。王刚生：撰写——审稿与编辑、概念化。刘杰：撰写——审稿与编辑、可视化、监督、资金获取、数据分析、概念化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（32171580和32571926）和中央林业和草原改革发展基金（GZFCG2023-17620和GZFCG2023-14626）的资助。
