《Biological Conservation》：Experimental recolonization of secondary forests by a Caribbean anole follows predictions from range expansion theory
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本研究通过实验验证范围扩张理论在再殖民过程中的预测，发现海地石龙子再殖民种群密度较低且具有利于扩散的表型特征，但寄生虫感染率未显著变化。
Miguel A. Acevedo|Carly Fankhauser|Isla Hession|Gabriela Echevarría Colón|Ben L. Gonzalez|Julia Ball|Victor Remley|Brooke DeMoor|Cooper Johnson|Riccardo Papa
佛罗里达大学野生动物生态与保护系，美国佛罗里达州盖恩斯维尔
摘要
恢复动态是人类世景观的一个显著特征。这些过程受生态和进化机制的影响，可以通过多种理论框架进行研究。其中，范围扩展理论越来越被认为是理解恢复过程（特别是动物群的重新定居）的一个有力工具。尽管之前的研究已经记录了动物群重新定居的空间模式，但其背后的生态进化机制仍不够清楚。范围扩展理论预测，重新定居在恢复中的森林中的个体并非源种群中的随机代表；相反，它们通常具有有利于扩散的表型特征，并且寄生虫感染率较低。我们使用Anolis gundlachi（一种栖息在阴凉处的蜥蜴）在波多黎各的再生森林中进行了实验验证。我们在距离原始森林不同距离处设置了小片森林区域，并比较了源种群和重新定居种群之间的蜥蜴特征。我们评估了捕获率、与扩散相关的形态特征（如肢体和体型大小）以及Plasmodium属寄生虫的感染情况。研究结果表明，从原始森林迁移到年轻森林中的个体是源种群中的一个非随机子集，具有与移动能力相关的独特特征。虽然这些结果支持了早期重新定居过程中基于特征的扩散现象，但我们未观察到不同处理组之间寄生虫感染率的显著差异。我们的发现支持范围扩展理论作为研究早期重新定居过程的适当框架，并强调了密度、表型筛选和局部条件之间的动态相互作用。
引言
在人类世背景下进行生物保护需要认识到人类是影响多种尺度生态模式和过程的主要力量（Corlett, 2015）。由此形成的新人类世景观特点是人类干扰与自然生态系统恢复之间的相互作用（Newman, 2019; Rozendaal et al., 2019）。随着生态系统在干扰后（例如森林砍伐或飓风之后）的恢复，它们可能为曾经在当地灭绝的动物群的重新定居提供必要的栖息地条件（Acevedo-Charry and Aide, 2019）。这一过程可以从生态学的许多相关理论框架中进行研究（Poorter et al., 2021, Poorter et al., 2023），其中范围扩展理论被认为是一种特别有洞察力的方法（Acevedo et al., 2023, Acevedo et al., 2024）。范围扩展理论传统上被用于理解生态空间过程，包括入侵（例如Kutz et al., 2013）、气候驱动的分布变化（Lenoir and Svenning, 2015）以及本地物种的空间动态（Veech et al., 2011）。最近，它也被提出作为研究动物重新定居的有用框架，为这些过程提供了清晰且可验证的假设（Acevedo et al., 2023）。具体来说，该理论预测重新定居的个体代表了附近源种群中的一个小型、非随机的子集。早期重新定居通常受到次生森林结构不成熟的影响（通常在废弃后5年内），这些森林缺乏许多森林栖息动物所需的垂直复杂性和环境条件（Acevedo-Charry and Aide, 2019）。然而，随着森林的恢复，探索性的创始个体可能会在这些新的栖息地中定居，从而形成新的种群。
重新定居的个体预计会表现出与扩散相关的选择压力所塑造的表型特征。例如，在“拉动”扩展动态下，扩展前沿的个体可能具有更强的扩散能力，如更长的肢体、更好的身体状况或探索行为（Canestrelli et al., 2016; Cole and Quinn, 2012）。这些特征在穿越不适宜的环境时提供了优势。相比之下，“推动”扩展是由密度依赖因素驱动的，其中地位较低的个体（通常体型较小或身体状况较差）被迫扩散。在这些推动型扩展中，重新定居的个体预计具有反映其在原种群中相对较低竞争优势的表型特征。然而，即使在推动型扩展中，表现出促进扩散的特征也可能带来优势，尤其是在重新定居地点被不适宜的环境分隔时。因此，重新定居个体的表型特征反映了生态进化力量的综合作用。
范围扩展理论的另一个关键预测是重新定居的种群将表现出较低的寄生虫感染率（Phillips et al., 2010）。这一预测得到了研究的支持，这些研究表明在大型动物宿主群体或大型种群中寄生虫感染率往往更高（Lopez et al., 2005; Rifkin et al., 2012）。因此，小型创始种群预计会经历较低的寄生虫感染率。此外，扩展前沿的个体可能表现出不同的免疫特征（M?ller and Cassey, 2004），进一步降低了感染风险。最终，逃避寄生虫感染加上密度独立性为重新定居种群的快速增长创造了最佳条件（Perkins et al., 2008）。尽管如此，这些重新定居种群的寄生虫感染率也受到当地环境条件和寄生虫特征的影响。例如，虽然在恢复中的森林中可能没有专门的寄生虫，但普遍存在的寄生虫仍可能对重新定居个体的适应性产生负面影响（Leggett et al., 2013）。随着时间的推移，这些寄生虫种群也可能重新定居，逐渐重新建立密度依赖的调节机制。类似的过程也可能在其他类型的敌害-受害者系统中发挥作用（Holt and Barfield, 2009）。
通过时间序列研究可以量化重新定居种群建立后的密度、表型特征和寄生虫感染率的变化（例如Acevedo et al., 2024）。然而，检测和测量早期重新定居动态通常在操作上具有挑战性，需要直接观察扩散过程的发生。为了解决这个问题，我们使用了原产于波多黎各的Anolis gundlachi进行了野外实验。在这个实验中，我们在距离成熟森林5米和10米处设置了类似年轻恢复森林的小片区域。然后，我们比较了成熟森林中的个体与占据新恢复森林区域的个体之间的密度、表型特征和寄生虫感染概率。我们假设占据新恢复森林区域的个体：（1）密度较低，（2）表现出有利于扩散的表型特征，（3）携带共进化的Plasmodium血液寄生虫的比率较低。
研究系统
我们在波多黎各进行了实验，这是一个在过去100年里森林覆盖发生了显著变化的加勒比岛屿，其土地覆盖中超过50%为不同年龄的次生森林（Kennaway and Helmer, 2007; Martinuzzi et al., 2022）。实验所在的岛屿东部的Luquillo山脉是这些土地利用变化动态的典型例子，并在森林恢复研究中得到了广泛研究（例如Aide et al., 1995;
捕获概率
我们的研究结果强烈支持了恢复森林中捕获率较低的预测。总体而言，在Tamex地区，对照组捕获了36只个体，在近处理组捕获了25只，在远处理组捕获了11只（附录1：表S1）。在El Verde地区，对照组捕获了48只个体，在近处理组捕获了16只，在远处理组捕获了3只。因此，近处理组和远处理组捕获个体的概率低于成熟森林组（分别为0.33 ± 0.10 SE和0.06 ± 0.04 SE倍）
讨论
本研究通过实验验证了范围扩展理论在Anolis gundlachi这种栖息在阴凉处的蜥蜴重新定居早期阶段的三个关键预测（较低的密度、特征性表型特征和较低的寄生虫感染率）。我们证实了其中两个预测。具体来说，近处理组和远处理组中的个体密度低于成熟森林组，而且使用恢复森林的个体也符合这些特征
CRediT作者贡献声明
Miguel A. Acevedo：撰写——初稿撰写、可视化、验证、监督、软件使用、资源管理、项目管理、方法论设计、调查实施、资金获取、数据分析、概念构建。Carly Fankhauser：撰写——审阅与编辑、方法论设计、数据管理、概念构建。Isla Hession：撰写——审阅与编辑、方法论设计、调查实施。Gabriela Echevarría Colón：撰写——审阅与编辑、方法论设计、调查实施。Ben L. Gonzalez：
利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。
致谢
本研究从与T.M. Aide和O. Acevedo-Charry的讨论中受益匪浅。我们感谢Katie Sieving及其实验室团队对早期手稿提出的全面而关键的修改建议。特别感谢Tamara Heartstill和Alex Sloan（Tamex）允许我们在他们的土地上开展部分实验。实验中使用的树木由Para la Naturaleza慷慨捐赠。我们还要感谢Luquillo LTER提供的后勤支持
