《Current Opinion in Insect Science》：Recent molecular evidence for the origin of complete metamorphosis in insects
铃木雄一郎
韦尔斯利学院生物科学系，马萨诸塞州韦尔斯利
昆虫完全变态（即全变态）的进化被认为使昆虫成为真核生物中物种最多的群体。然而，全变态的进化也是昆虫进化中最难以解开的谜团之一，自亚里士多德时代以来一直未被揭示且充满吸引力。最近关于幼虫激素和转录因子（如Chronologically inappropriate morphogenesis (Chinmo)、Broad和E93）的研究为全变态起源的两种主要理论提供了分子证据。本文综述了这些新发现如何揭示蛹期和幼虫期的起源，并提出了进一步探索这一谜团的建议。尽管在生命阶段同源性问题上尚未达成共识，但在分子和细胞层面上已经出现了一些共同观点。
引言
昆虫是真核生物中物种最多的群体。这种多样性归因于两个主要事件：翅膀的进化以及完全变态的进化。这两个特征都受到了研究人员的广泛关注。在本文中，我重点讨论后者，因为完全变态的进化对昆虫的多样化产生了重大影响。
据认为，完全变态是在昆虫进化过程中的一次性事件，从而形成了全变态类（Holometabola）这一群体。该群体的生命周期包括幼虫期、蛹期和成虫期。幼虫的附肢和中枢神经系统形态较为简单，其表皮组成也与成虫不同。在变态过程中，被称为想象细胞（imaginal cells）的储备细胞会增殖，并与幼虫细胞一起参与成虫身体的形成，同时幼虫细胞会转分化为成虫组织。蛹期是一个介于幼虫期和成虫期之间的静止阶段。这种三阶段的生命周期是从半变态类（Hemimetabola）进化而来的，后者具有由若虫期和成虫期组成的两阶段生命周期。若虫与成虫相似，但缺乏成熟的生殖器官，且翅膀尚未发育完全。而半变态类又是从无变态类（Ametabola）进化而来的，无变态类的昆虫没有翅膀，其生命周期具有原始特征，幼虫期在形态上与成虫期相似，但在生殖上尚未成熟。通过产生不同的形态，全变态类的三阶段生命周期使幼虫和成虫能够占据不同的生态位，从而促进了昆虫的显著多样化。然而，三阶段生命周期是如何从两阶段生命周期进化而来的，这一问题仍未得到解答。
全变态起源的两种主要理论
许多理论试图解释全变态的起源。包括亚里士多德在内的许多哲学家和科学家推测生命史各阶段的同源性（详见[8]）。目前，两种主要理论主导着这一争论。霍华德·辛顿（Howard Hinton，1951年）提出了早期若虫期……
半变态类和全变态类昆虫的发育生理学概述
作为所有蜕皮动物的共同特征，所有昆虫都必须蜕去外骨骼才能生长。这一蜕皮过程由一类称为蜕皮甾醇（ecdysteroids）的类固醇激素协调控制，确保蜕皮发生在幼虫期（此时幼虫或若虫可以多次蜕皮）和变态期间。相比之下，倍半萜类激素——幼虫激素（juvenile hormone, JH）则调节从一个生命史阶段到另一个阶段的过渡。
蛹期的起源
全变态类昆虫的特点是具有蛹期，这是一个不进食的阶段，介于幼虫期和成虫期之间。全变态类昆虫的蛹期具有独特的形态，被专门的表皮包裹。尽管蛹期的形态存在很大差异，但其祖先状态可能是一种外骨骼分离的蛹（exarate pupa），其附肢与身体分离，外表上类似于成虫。普遍认为……
支持辛顿模型的论据
支持辛顿模型的论点认为，胚胎发育经历了演变，形成了现代全变态类昆虫的幼虫。在全变态类中，最早的幼虫被认为更接近成虫，只是没有外部翅膀。有两个事件被认为在推动幼虫形态进化中起到了关键作用：翅膀的内化以及……
需要解答的问题
目前的知识积累指向两个需要进一步探讨的关键阶段：胚胎期和前蛹期。首先，半变态类与全变态类昆虫的胚胎中发生了什么？如上所述，胚胎是理解幼虫简化形态如何进化的重要线索。全变态类昆虫中E93基因的缺失为结构如何停止发育以形成特定幼虫形态提供了分子证据。然而，我们仍然……
结论
总之，最近的进展为昆虫变态的进化提供了两种理论的支持。尽管在生命阶段同源性问题上尚未达成共识，但在分子和细胞层面的研究已经揭示了一些有趣的见解（见图3C）。普遍认为，全变态类昆虫的组织（超）异速生长受到延迟，这与Chinmo/JH介导的Br基因表达延迟有关。
未引用的参考文献
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利益冲突声明
作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益和个人关系：铃木雄一郎指出，他的研究得到了美国国家科学基金会的资助。作为特邀编辑，作者未参与本文的同行评审，也无法获取有关同行评审的信息。本文的编辑工作由另一位期刊编辑负责。
致谢
感谢两位审稿人对本文提出的有益意见。同时，我也感谢铃木实验室的成员对本文早期版本提出的建议。本研究得到了美国国家科学基金会（项目编号IOS-2002354）以及Dorothy和Charles Jenkins杰出科学基金的支持。
利益声明
无
