间隔喷施DHEAP塑造波浪型玉米冠层以优化高密度下的光分布与产量

《Farming System》：Shaping wave-like maize canopy via interval DHEAP spraying to optimize light distribution and yield under high plant density

本文推荐：为破解高密度种植下玉米冠层光照分布不均、光能利用率(RUE)低等瓶颈问题，研究人员创新性地提出“间隔喷施”策略，利用新型植物生长调节剂DHEAP构建波浪型冠层结构。研究发现，该结构通过“空间互补”效应，显著提升了冠层透光率(CT)和辐射利用效率(RUE)，在高密度(>10.5×104plants ha-1)下实现产量提升6.5%–11.0%，为玉米密植高产提供了新途径。

　　

随着全球粮食需求的持续增长，提高玉米（Zea mays L.）单产已成为保障粮食安全的关键。增加种植密度是目前提高玉米产量最有效的农艺措施之一，然而，高密度种植往往导致冠层郁闭，中下部叶片受光不足，引发“光饥饿”，进而降低光合作用能力，加速叶片衰老，最终限制产量潜力的进一步提升。因此，如何优化高密度条件下玉米冠层的光分布，维持较高的辐射利用效率（RUE, Radiation Use Efficiency），是现代玉米生产面临的核心科学挑战。

传统的冠层调控方法，如均匀喷施植物生长调节剂（PGRs, Plant Growth Regulators）（如乙烯利），虽能降低株高，但形成的是紧凑的扁平冠层，并未从根本上改变冠层的水平几何结构以促进深层透光。有没有一种方法，既能模拟玉米/大豆等间作系统中波浪型冠层结构的光能捕获优势，又能保持单作的管理便利性？中国农业大学的研究团队独辟蹊径，将目光投向了一种新型植物生长调节剂——N,N-二乙基-2-己酰氧自由基乙胺(2-乙基氯)膦酸盐（DHEAP），并创新性地提出了“间隔喷施”策略，旨在通过化学手段在单一作物群体内人工构建“波峰”与“波谷”交替的波浪型冠层结构。这项研究成果发表在《Farming System》上，为作物冠层工程和密植高产提供了新思路。

为了验证这一设想，研究团队在2018和2019年于中国甘肃武威的试验站进行了严格的田间试验。试验采用裂区设计，主区为四个种植密度（D1: 7.5, D2: 9.0, D3: 10.5, D4: 12.0 × 10⁴plants ha^-1），副区为冠层管理策略。核心处理（T）是在12行小区中，仅对中间4行（标记为Tr）喷施DHEAP，两侧各4行（标记为T0）不喷施，从而形成“高（T0）-低（Tr）-高（T0）”的波浪型结构；对照（CK）则为全部12行均不喷施的扁平冠层。供试玉米品种为“先玉335”。研究系统评估了波浪型冠层的形态建成、光分布特性、生理效率及最终产量表现。关键技术方法包括：利用LAI-2200C植物冠层分析仪测定冠层透光率（CT, Canopy Transmittance）；通过LI-6400光合作用测定系统测量净光合速率（Pn, Net Photosynthetic Rate）；使用叶绿素计（SPAD）监测叶片相对叶绿素含量；基于太阳辐射数据和干物质积累计算辐射利用效率（RUE）；并采用Johnson-Neyman分析、通径分析等统计方法解析密度阈值和性状间的因果关系。

3.1. 株高、节间调控与波浪型冠层的形态建成

研究结果显示，间隔喷施DHEAP成功构建了稳定的波浪型冠层。喷施行（Tr）的株高显著降低，而未喷施行（T0）的株高与对照（CK）无显著差异，从而在群体内形成了显著的垂直高度差。DHEAP对节间的调控表现出独特的“抑制-补偿”模式：它显著抑制了基部至中部节间（第7-13节）的伸长（抑制区），这对增强抗倒伏性有利；同时，上部节间（第14-19节）出现了补偿性伸长（补偿区），避免了株高过度矮化。这种结构使波浪型冠层的有效光拦截表面积相较于扁平冠层扩大了11.7%–27.5%，且扩增效应随密度增加而加强。

3.2. 优化的光分布与提升的辐射利用效率（RUE）

波浪型冠层结构显著改善了冠层内的光分布。在高密度（D3, D4）下，处理（T）的冠层透光率（CT）显著高于对照（CK），表明更多的光可以穿透到冠层中下部。更重要的是，辐射利用效率（RUE）在高密度下得到显著提升，例如2019年D4密度下T处理比CK高出16%。这表明波浪型结构不仅捕获了更多光能，而且将其转化为生物量的效率更高。干物质积累动态显示，在高密度下，T处理在灌浆至成熟期的生物量积累具有明显优势。

3.3. 叶面积指数和空间互补下的光合功能持续期维持

波浪型冠层内出现了明显的“空间互补”生理效应。处于“波峰”的T0植株，其冠层上部叶片享有更优的光照条件，因此在吐丝期等关键阶段表现出显著更高的净光合速率（Pn），成为群体的“高光效中心”。而处于“波谷”的Tr植株，虽然株高降低，但其叶片表现出明显的“持绿”特性，表现为灌浆后期具有更高的叶绿素含量（SPAD）和叶面积指数（LAI），延迟了衰老，作为群体的“持续光合源”。这种“波峰强光高效、波谷持绿延衰”的分工协作，共同保障了群体整体的光合生产力。

3.4. 产量提高及产量构成

产量分析表明，波浪型冠层（T）的增产效应具有严格的密度依赖性。在低密度（D1）下，T与CK产量无显著差异。但当密度超过临界阈值（6.40 × 10⁴plants ha^-1）后，T处理的产量优势开始显现，并在高密度（D3, D4）下达到显著水平，两年平均增产幅度在6.5%–11.0%之间。对T0和Tr分别考种发现，增产主要源于T0植株的籽粒数（KN, Kernel Number）显著增加，这得益于其改善的光合环境减少了顶端籽粒败育。虽然Tr植株的千粒重（TKW, Thousand-Kernel Weight）有所下降，但T0植株的增产效益完全弥补了Tr的损失，实现了群体的净增产。

3.5. 性状相关性及因子载荷

因子分析将众多性状归纳为四个潜在因子：F1（株型）、F2（冠层发育）、F3（生理效率与光环境）、F4（产量形成）。通径分析进一步揭示了性状间的因果关系：叶面积指数（LAI）、株高（PH）和节间长宽比（ILWR）是决定冠层透光率（CT）的关键结构性状，而CT对籽粒产量有直接的正向效应。此外，分析还揭示了生物量（AGB）与籽粒数（KN）和千粒重（TKW）之间存在复杂的源库权衡。

3.6. 波浪型冠层效应密度阈值的精确确定

Johnson-Neyman分析精确确定了波浪型冠层产生显著增产效应的临界密度阈值为6.40 × 10⁴plants ha^-1。低于此密度，系统处于“无效/有害区”；高于此密度，则进入“有益区”，增产效应随密度增加而增强。成本效益分析表明，T0植株的“产量收益”始终大于Tr植株的“产量成本”，使系统处于“盈利区”。进一步分析确定了最佳密度窗口为10.5 × 10⁴– 11.5 × 10⁴plants ha^-1，在此范围内，群体竞争与协作达到最佳平衡，系统产量增幅最大。

该研究得出结论，间隔喷施DHEAP是塑造波浪型玉米冠层、优化高密度下光能利用的有效策略。其增产机制核心在于通过冠层结构的物理改造，引发了“空间互补”的生理协同效应，并仅在种植密度超过特定阈值（6.40 × 10⁴plants ha^-1）时才能显着发挥优势。这项工作将化学调控与作物冠层结构设计巧妙结合，突破了密度与个体生产力之间的传统负相关关系，为作物高产栽培和农业可持续发展提供了创新性的理论依据与实践方案。这种“间隔喷洒”的策略不仅减少了植物生长调节剂的总用量，降低了成本，也为在其他需要通过株高调控来优化光分布的作物（如小麦、大豆、棉花）上应用类似原理提供了广阔前景。未来的研究可进一步探索该策略在不同基因型、水分和氮肥管理条件下的普适性，并验证其理论上的超高密度上限。