《Plant Ecology》：Individual fruit and crop size effects on seed dispersal differ between plant species offering contrasting rewards
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本研究通过个体水平网络分析，揭示了果实作物大小和果实大小对两种营养报酬型植物（富含脂质的Xylopia aromatica与富含碳水化合物的Miconia rubiginosa）种子传播有效性的差异化影响。结果表明，Miconia个体通过增大果实作物规模可显著提高与鸟类传播者的连接度及定量有效性，而Xylopia的传播成效受果实重量负向调控。研究强调了个体性状变异在互惠网络中的作用，为理解植物-动物互作的进化机制提供了新视角。
引言
种子传播是维持植物种群和群落持久性以及生态系统功能的关键生态过程。在这一互惠相互作用中，传播动物从可食用的果肉中获益，而植物则依赖动物将种子传播到景观中。这些相互作用的可能性和结果由植物和动物的性状共同塑造。在植物中，个体通常在影响对传播动物的可探测性和吸引力的性状上存在变异，例如果实作物大小和果实大小，这可能最终影响植物适应性。
研究方法
研究区域与系统
研究于2019年1月至6月在巴西东南部圣保罗州的伊蒂拉皮纳实验站进行，该地是一个约200公顷的热带稀树草原片段。研究选择了两种常见树种：富含脂质的Xylopia aromatica和富含碳水化合物的Miconia rubiginosa。
作物大小和果实重量
对每种植物各10个个体进行了研究，估算了总果实作物大小和成熟果实作物大小。对于Xylopia，通过计数植物冠层中的果实数量并乘以每个果实的平均毛囊数以及毛囊内的平均种子数来估算果实作物大小。对于Miconia，通过计数植物冠层中带有果实的果序数量并乘以同一棵树中随机采样的3-4个果序的平均果实数量来估算。通过在每个植物冠层下安装3-4个种子陷阱来估算成熟果实的比例，从而计算成熟果实作物大小。还测量了每个树的平均传播体重量。
焦点观察和定量有效性
在整个果期内对相同的植物个体进行了鸟类访问者的焦点观察。记录了所有鸟类访问者，识别鸟类物种，并记录每次访问时移除、掉落和携带的种子数量。计算每个植物个体收到的定量有效性，即观察期间收到的鸟类访问总数乘以所有鸟类物种每次访问移除的平均种子数。还计算了每种鸟类物种为植物物种提供的定量有效性。
个体水平网络
为每种植物物种构建了两个基于个体的植物-食果动物网络，将个体树木与访问它们的鸟类物种联系起来。计算了每个植物个体的归一化度数和加权接近中心性，作为其互动丰富性和网络中心性的度量。
数据分析
使用广义线性模型和线性模型来理解作物大小和果实重量对植物个体归一化度数、加权接近中心性、访问次数和定量有效性的影响。为每种植物物种分别建立了模型。
研究结果
Xylopia树木的总果实作物大小范围为2,694至4,972，Miconia树木为7,505至280,815。记录了18种鸟类与10棵Xylopia树之间的199次互动，以及7种鸟类与6棵Miconia树之间的43次互动。四棵果实较少的Miconia个体在焦点观察期间没有接收到任何鸟类访问。
研究发现，作物较大的Miconia树木吸引了更多的鸟类物种，在网络中联系更紧密，并且获得了更高的访问次数和定量有效性。相反，作物大小并不影响Xylopia树木的这些指标。然而，对于Xylopia，果实重量较大的个体其单位资本的定量有效性较低，表明每单位作物大小的果实移除率较低。使用成熟果实作物大小的模型产生了与使用总作物大小的模型定性相似的结果。
在贡献方面，两种高度食果的鸟类物种占Miconia树木总定量有效性的60%，而对于Xylopia，相同的定量有效性分布在四种鸟类物种中。
讨论
研究表明，植物性状对鸟类觅食决策和植物适应性的影响因物种而异，特别是与它们提供的营养报酬相关。对于碳水化合物丰富的Miconia，较大的果实作物大小是吸引更多传播者并提高传播有效性的关键性状。而对于脂质丰富的Xylopia，果实大小对传播成效有负面影响，这可能与访问鸟类主要是小型鸣禽有关，它们处理较大果实的能力有限。
研究还指出，其他未涉及的植物性状，如营养含量的视觉线索、邻近植物的影响以及蚂蚁等二次传播者的作用，也可能在种子传播中发挥作用。这些因素共同构成了影响植物性状选择的复杂网络。
结论与意义
研究强调，在个体水平上研究植物性状与传播者互动的关系，对于理解群落构建和互惠作用的进化机制至关重要。保护策略应针对具有特定性状的植物个体，以促进种子传播过程和生态系统的维持。对于Miconia，应优先保护果实作物较大的个体；对于Xylopia，则应关注果实重量较小的个体。这项工作为了解个体变异如何影响生态和进化过程提供了新的视角。
