《Biological Invasions》：Understory species richness and light intensity regulate emergence, establishment and trait responses of two invasive grasses
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本研究针对外来植物入侵机制中物种丰富度与资源可利用性的交互作用这一核心问题，通过构建澳大利亚坎伯兰平原林地（CPW）林下植物群落的中宇宙实验，系统探究了本地物种丰富度（高/低）和光照强度（全光照/遮荫）如何共同影响两种入侵性禾草Paspalum dilatatum和Eragrostis curvula的入侵成功（出苗、存活、生物量）及叶片性状（比叶面积SLA）可塑性。结果表明，高物种丰富度显著降低了两种入侵草的出苗、存活和地上生物量，且遮荫环境加剧了这种抑制作用。入侵草表现出对光照和竞争环境的表型可塑性（如SLA升高）。距离线性模型（DISTLM）揭示群落抵抗力源于功能群互补性（如多功能群组合）和特定物种的采样效应（如Poa labillardierei的强竞争排斥）。研究证实了物种丰富度通过多重机制（生态位抢占、竞争排斥、性状可塑性限制）赋予生态系统对入侵的抵抗力，为退化林地生态系统的修复管理（如优先恢复高多样性、高生物量本地群落）提供了关键理论依据。
在全球变化背景下，生物入侵已成为威胁生物多样性和生态系统功能的主要驱动因素之一。其中，外来植物，特别是入侵性禾草，对世界各地的草地和林地生态系统构成了严重威胁。理解为何某些生态系统能抵抗入侵，而其他则易受侵害，是生态学研究和生物多样性保护的核心课题。早在1958年，查尔斯·埃尔顿（Charles Elton）就提出了“多样性-抵抗力假说”，认为物种丰富的群落对入侵具有更强的抵抗力。然而，这一假说背后的具体机制，尤其是在入侵事件的不同阶段（如种子出苗、幼苗建立），以及如何与关键环境因子（如光照）相互作用，仍缺乏充分的实验证据。澳大利亚坎伯兰平原林地（Cumberland Plain Woodland, CPW）是一种极度濒危的生态系统，其林下草本层物种丰富，但正面临着来自Paspalum dilatatum和Eragrostis curvula等入侵性禾草的严重威胁。为了厘清本地物种多样性与光照条件如何共同调控入侵过程，并为生态修复提供科学指导，研究人员开展了这项控制性实验研究。
本研究采用了中宇宙（Mesocosm）实验体系。在露天设施中构建了48个模拟林下植物群落的培养单元。实验为三因素设计：光照强度（全光照 vs. 25%遮荫）、本地物种丰富度（高丰富度：12种，来自5个功能群 vs. 低丰富度：3种，来自3个功能群）和入侵挑战（分别引入P. dilatatum或E. curvula种子）。每个处理组合重复6次。实验持续6个月，监测入侵草的出苗数量、存活率、相对叶面积（生长指标），并在实验结束时测定其地上生物量和比叶面积（SLA）。本地植物群落的地上生物量也被测定。统计分析方法包括重复测量方差分析（Repeated-measures ANOVA）、双因素方差分析（Two-way ANOVA）、协方差分析（ANCOVA）以及基于距离的线性模型（Distance-based linear modelling, DISTLM）用以解析不同功能群或物种对入侵草生物量的影响。
入侵草出苗与存活的时间动态
本地物种丰富度显著调节了两种入侵禾草的出苗，但物种特异性响应明显。P. dilatatum的出苗在全光照、低丰富度处理中最高，遮荫环境延迟了其出苗高峰。遮荫环境下，尤其是高丰富度处理中，幼苗存活率随时间推移显著下降。E. curvula的出苗在低丰富度处理中始终较高，且遮荫环境下的高丰富度处理对其建立的抑制作用最强。时间与处理的交互作用表明，遮荫和丰富度对入侵成功的负面影响随着实验的进行而增强。
入侵草叶片形态的响应
两种入侵草均表现出对光照和丰富度处理的显著表型可塑性。遮荫处理使P. dilatatum和E. curvula的比叶面积（SLA）分别增加了约40%和30%，这是对低光环境的典型适应反应。此外，高丰富度处理也导致两种入侵草的SLA显著增加，表明竞争压力诱导了形态变化。P. dilatatum的SLA总体约为E. curvula的四倍，反映了二者不同的资源获取策略。
采样效应与互补性效应
两种入侵草的最终地上生物量均在高丰富度和遮荫处理中显著降低。功率回归模型显示，入侵草生物量与本地植物总生物量之间存在强烈的非线性负相关关系，当本地生物量超过约50克/中宇宙时，入侵草生物量降至并维持低水平，暗示存在“生物抵抗力阈值”。基于距离的线性模型（DISTLM）分析表明，群落抵抗力源于多种机制。对于P. dilatatum，灌木生物量与入侵草生物量呈正相关（可能源于有限的生态位重叠或对共同非生物胁迫的相似响应），而草本植物功能群内的特定物种（如Poa labillardierei和Themeda triandra）表现出强烈的负效应（采样效应），解释了约25%和14%的生物量变异。对于E. curvula，最佳DISTLM模型包含了草本、禾草、豆类和莎草类4个功能群中的关键物种（如Poa labillardierei和Lomandra longifolia），解释了56%的生物量变异，表明功能群间的互补性（Complementarity）是抵抗该物种入侵的主要机制。
本研究证实，本地物种丰富度通过影响入侵过程的多个阶段（从出苗到建立后的生长）来赋予生态系统抵抗力。这种抵抗力既来源于特定竞争性物种的“采样效应”，也来源于多功能群组合带来的“生态位互补效应”，导致更彻底的资源利用和生态位抢占。此外，尽管入侵植物表现出一定的表型可塑性（如SLA调整）以适应环境，但在高多样性、高生物量的本地群落中，这种适应性优势难以实现。研究结果强调了在生态修复中，快速建立高多样性、高生产力的本地植物群落对于抑制入侵性禾草定殖和扩张的重要性。这项发表在《Biological Invasions》上的研究，为理解和管理温带林地生态系统中的植物入侵提供了重要的机制性见解和实践指导。
