《Ecosystems》：Loss of Ecosystem Resistance to Invasion after Wildfire Facilitated by a Pulse of Soil Nitrogen Availability: Experimental Evidence in the Burned Sagebrush Steppe
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本研究针对气候变化背景下干旱与野火复合干扰对北美山艾树草原生态系统抗入侵性的影响机制展开探索。研究人员通过30年水文气候调控实验结合自然野火事件，首次揭示长期湿润气候培育的植物群落（高固氮植物/灌木覆盖）反而会因野火后土壤无机氮（N）脉冲（8.2倍增长）而丧失对一年生外来植物（如Bromus tectorum）的抗性。关键发现是多年生丛生草通过快速吸收土壤N可削弱入侵，而传统认为抗性最强的湿润区域在干旱+火灾复合干扰下更易被入侵。该成果为全球旱地生态系统的恢复管理提供了新视角。
在全球气候变化加剧的背景下，干旱和野火等自然干扰事件频发，对生态系统稳定性构成严重威胁。北美西部广袤的山艾树草原（sagebrush steppe）作为重要的半干旱生态系统，正面临着外来一年生植物（如旱雀麦Bromus tectorum）入侵与野火形成的恶性循环——即“一年生禾草-野火反馈循环”（exotic-annual-grass fire cycle）。传统观点认为，在较为湿润、凉爽地区的山艾树草原生态系统具有更强的抵抗入侵能力，因为那里的多年生植物更具活力。然而，当长期湿润的生态系统遭遇干旱和野火的复合干扰时，其抗入侵性是否会发生变化？背后的机制是什么？这些问题尚未通过严格的实验验证。
为了回答这些问题，研究人员巧妙利用了一个难得的自然实验机会。位于美国爱达荷州东部蛇河平原的一个长期生态水文实验站，在经历了23年的水文气候调控（通过冬季或夏季补充灌溉使年降水量加倍）后，于2019年被一场名为“绵羊大火”（Sheep Fire）的野火完全烧毁。这为研究团队提供了一个宝贵的平台，用以评估降水亏缺与野火复合干扰对生态系统恢复，特别是抵抗外来植物入侵能力的影响。
这项发表在《Ecosystems》杂志上的研究，通过对比不同水文气候背景（环境降水、冬季增湿、夏季增湿）和不同初始植物群落（原生山艾树灌木草原 vs. 冰草多年生草地）的实验样地，系统研究了野火后生态系统的抗入侵性。研究团队在火后连续三年（2020-2022年）监测了植物群落组成、土壤无机氮含量、土壤体积含水量、植物叶片氮含量等指标，并采用结构方程模型（SEM）等统计方法分析了预火植物群落特征、火后土壤资源动态与抗入侵性之间的因果关系。
关键技术方法概述
研究的关键技术方法包括：1）长期水文气候实验操控（23年冬季/夏季灌溉模拟不同降水季相）；2）野火后植物群落连续监测（采用线点截取法测盖度，样方计数法测密度）；3）土壤资源时空异质性分析（分层随机采样测定0-10厘米土层无机氮和体积含水量，每年关键物候期三次）；4）植物功能性状分析（测定优势种冰草叶片全氮含量）；5）抗入侵性量化（基于火前火后多年生禾草与外来草本植物相对盖度计算的欧氏距离指数）；6）因果机制解析（采用结构方程模型整合预火群落、火后土壤氮、裸地斑块大小、叶片氮等多变量路径关系）。实验设计包含3个重复区组，共54个8x8米样地。
研究结果
火后抗入侵性格局反转
研究发现，抗入侵性最强的样地并非传统认为的湿润区域，而是从未灌溉的、最干旱的环境降水对照样地。相反，那些在火前经历了23年增湿处理（冬季或夏季灌溉）、但在火前三年停止灌溉从而处于干旱状态的样地，表现出显著降低的抗入侵性，即更容易被外来一年生植物入侵。这表明，长期湿润气候培育的植物群落，在遭遇干旱和野火的复合干扰后，其预期的抗入侵优势发生了逆转。
火后土壤氮脉冲是驱动入侵的关键
研究观测到在野火后的第一个生长季（2020年6月），土壤无机氮出现了明显的脉冲式增加。这种氮脉冲的幅度与预火的植物群落组成密切相关：在预火具有较高固氮植物（N-fixer）和灌木（shrub）盖度的样地（特别是冬季增湿的原生灌木草原样地），土壤氮脉冲最为显著，最高可达火前水平的8.2倍。而在环境降水的冰草样地，土壤氮反而略有下降。结构方程模型和混合效应模型均证实，这个火后早期的土壤氮脉冲与随后三年的抗入侵性降低显著相关。
预火植物群落组成通过影响土壤资源调控抗性
- 1.
固氮植物的负面效应：预火固氮植物盖度越高，通过增加火后土壤氮有效性，间接降低了生态系统的抗入侵性。固氮植物在火前创造了土壤氮的“热点”，这些热点在火后为外来植物的定植和生长提供了有利条件。
- 2.
灌木的复杂作用：较高的预火灌木盖度导致火后产生更大的裸地斑块（灌丛间空地，interspace），这些斑块资源丰富且缺乏快速恢复的多年生植物与之竞争，从而为入侵提供了“切入点”。灌木的这种效应部分是通过增大裸地斑块尺寸来实现的。
- 3.
多年生丛生草的核心保护作用：预火多年生丛生草盖度越高，生态系统的抗入侵性越强。机制在于，多年生草能够快速从火后恢复，并有效吸收和固持土壤中的氮等资源，从而“抢占”了原本可能被外来植物利用的资源，削弱了氮脉冲对入侵的促进作用。研究发现，火后仅两周，多年生草盖度与土壤氮的关系就从正相关转变为负相关，证明了其快速吸收氮的能力。
微站点差异显著
外来一年生植物的密度在灌丛间空地（interspace）微站点显著高于包含植物冠下区域的“全样地”（whole plot）。这种差异在冬季增湿样地中最为明显，表明入侵确实更倾向于发生在火后资源丰富且竞争者稀少的裸地斑块中。
讨论与意义
本研究通过独特的长期实验与自然野火相结合的方式，提供了关于气候-干扰-生物入侵相互作用机制的新见解。最重要的发现是挑战了传统认知：在干旱和野火复合干扰下，历史上湿润且生产力较高的生态系统可能比一直干旱的生态系统更脆弱。其根本原因在于湿润条件培育了更多固氮植物和灌木，这些植物在火后通过释放氮和形成资源丰富的裸地斑块，反而为入侵创造了机会。而多年生丛生草的存在是抵消这种风险的关键。
研究强调了在预测生态系统对全球变化的响应时，考虑历史气候背景、当代天气事件、植物群落组成及其相互作用的重要性。单一因素（如年均降水量）或静态的群落特征难以准确预测复合干扰下的生态结局。管理实践应关注如何维护和促进多年生丛生草的盖度和活力，以增强生态系统在干扰后的恢复力。同时，预火群落中固氮植物和灌木的丰度可作为评估火后入侵风险的重要预测指标。这些发现对于管理全球数千万公顷面临类似威胁的旱地生态系统具有重要的借鉴意义。
