《European Journal of Forest Research》：Selecting cork oak and holm oak trees for stable tolerance to combined drought and Phytophthora cinnamomi stress
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为应对地中海栎树林因干旱与肉桂疫霉（Phytophthora cinnamomi, Pc）复合胁迫导致的衰退问题，研究人员对西班牙全境87个栓皮栎和90个圣栎半同胞家系开展多场景胁迫试验。结果揭示两树种在Pc侵染后干旱（Pc+drought）场景下存在显著加性遗传变异（h2=0.10–0.16），且该场景可同步筛选高耐受性与稳定基因型。通过反向选择20%最优亲本，预期实现18%的遗传增益。本研究首次实现栎树复合胁迫耐受性的稳定性育种，为退化林地生态修复提供精准种质资源。
地中海盆地广袤的栓皮栎（Quercus suber）和圣栎（Q. ilex）森林正面临前所未有的生存危机。自20世纪80年代以来，一种名为肉桂疫霉（Phytophthora cinnamomi, Pc）的土壤病原体持续侵袭栎树根系，破坏其水分吸收能力。而日益频繁的干旱事件，与Pc侵染形成致命组合，显著加剧了树木的生理胁迫，导致大规模衰退甚至死亡。传统治理方法如土壤改良、化学处理等虽有一定效果，但往往成本高昂且作用短暂。能否从树木自身遗传潜力入手，选育出能同时抵御干旱和病原菌的“超级树种”，成为林业科学家们亟待破解的难题。
为此，由Raul de la Mata和Alejandro Solla等人组成的研究团队，在《European Journal of Forest Research》上发表了一项开创性研究。他们设想，如果能挖掘栎树种内存在的遗传变异，选育出对复合胁迫具有稳定耐受性的基因型，将为退化森林的恢复提供一条长效、可持续的路径。
关键技术方法概述
研究团队从西班牙境内9个栓皮栎和9个圣栎种群中采集了177个半同胞家系的约10,400株幼苗，在三个试验点（马塞达、韦尔瓦、普拉森西亚）分别模拟Pc单独胁迫、干旱后Pc（drought+Pc）及Pc后干旱（Pc+drought）三种场景。利用线性混合模型分析幼苗存活时间，采用限制性最大似然法估计方差组分，计算狭义遗传力，并通过最佳线性无偏预测值评估家系耐受性和表型可塑性，最终通过稳定性分析筛选耐受性稳定的基因型。
树种与胁迫场景交互决定耐受性差异
研究发现，胁迫类型及其发生顺序显著影响树木存活。在充分供水条件下（Pc场景），栓皮栎对Pc的耐受性显著高于圣栎（存活时间分别为383天和319天）。然而，当Pc侵染后遭遇干旱（Pc+drought场景），两树种的存活时间均大幅缩短（约249天），且种间差异消失。若干旱发生在Pc侵染前（drought+Pc场景），圣栎的耐受性会进一步降低，而栓皮栎受影响较小。这表明，干旱发生在病原菌侵染之后，对两种栎树均构成最大威胁，而圣栎在前期干旱胁迫下对Pc更为敏感。
栓皮栎耐受性呈现东西地理梯度
分析显示，栓皮栎的耐受性存在显著的地理变异，而圣栎则无此规律。栓皮栎西部种群（如卡莫尼塔）的耐受性普遍高于东部种群（如圣玛丽亚-索利乌斯和阿圭利亚纳），且耐受性与经度呈负相关。这一格局与栓皮栎的谱系地理历史相符，暗示了长期进化过程塑造的本地适应。圣栎缺乏地理变异，可能与其固有的强干旱适应策略和较高的表型可塑性有关。
加性遗传变异与显著的G×E互作
在Pc和Pc+drought场景下，两种栎树均检测到显著的加性遗传变异，狭义遗传力估计值在0.10至0.16之间，表明通过选择育种改善耐受性是可行的。然而，家系与场景间的互作（G×E）极为显著，其方差分量甚至远超家系本身方差，尤其是在栓皮栎中。进一步分析表明，这种G×E互作主要由家系在不同场景下的排序变化（交叉互作）引起，而非简单的尺度效应。家系间的遗传相关性分析显示，涉及干旱的两个场景间存在显著正相关，但它们与单纯Pc场景的相关性均不显著，这为育种策略的选择带来了挑战。
表型可塑性分析与稳定基因型筛选
研究发现，家系间在耐受性的表型可塑性上存在巨大差异（最大相差21.5-33倍）。重要的是，在Pc+drought场景下，两种栎树均表现出高耐受性与高稳定性（即可塑性低）的显著负相关。这意味着，在该场景下筛选出的优良家系，其优良性状在不同胁迫环境下也能保持稳定。基于此，研究人员提出将Pc+drought作为核心筛选场景，因其同时具备可观的遗传力和理想的耐受性-稳定性关系。
育种价值与遗传增益预测
以前向选择20%最优亲本为例，在Pc+drought场景下进行选择，预计可使栓皮栎和圣栎的存活时间分别获得18%的遗传增益（约45天）。稳定性选择还使G×E互作的相对重要性降低了27%，提升了育种成果的可预测性和适应性。
结论与展望
本研究首次在栎树中系统解析了对复合胁迫耐受性的遗传架构，并成功建立了兼顾高耐受性和稳定性的筛选体系。证实了通过遗传改良增强森林抵抗力的可行性，为地中海地区栎树林的可持续管理提供了科学依据和宝贵的种质资源。未来，将选出的优良基因型付诸野外试验，验证其长期表现，是推动这项研究成果走向应用的关键一步。
