沙漠植物刺毛与叶片化学物质的协同抗虫效应：物理防御与化学防御的协同增效机制

《Functional Ecology》：Separate and synergistic anti-herbivore effects of non-glandular trichomes and leaf chemistry in a desert plant

本研究通过实验揭示了沙漠植物刺萼菊（Eucnide urens）的非腺毛（non-glandular trichomes）与叶片代谢物（leaf metabolites）在抵御甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）中的独立与协同作用。研究发现，带倒钩的刺毛（barbed trichomes）可阻碍幼虫移动并造成物理损伤，而叶片提取物（含环烯醚萜苷类iridoid glycosides等）显著抑制其生长；二者协同作用时，对幼虫生长的抑制效果远超单独作用之和（协同效应synergism），表现为显著的三级交互作用（trichomes × metabolites × day, p = 0.0002）。该研究为植物防御性状协同作用提供了罕见实证，强调需将防御性状作为整体综合征（defence syndromes）进行研究。

　　

引言

植物通过化学、物理和代谢性状的组合来减少植食性危害。这些性状在共同表达时可能产生协同作用（synergism），即其交互作用效果大于各自独立效果之和。然而，目前对物理与化学防御之间协同作用的实证研究仍然有限。本研究以沙漠植物刺萼菊（Eucnide urens）为模型，重点探讨其两种常见防御性状——非腺毛（non-glandular trichomes）和叶片代谢物（leaf metabolites）——对普通植食者甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）的单独及联合抗虫效果。

材料与方法

研究通过选择性和非选择性叶片实验，以及人工饲料的因子实验（factorial assay），分别测试了刺毛覆盖度（通过电动修剪器去除约70%–90%刺毛）和叶片提取物（通过甲醇提取获得）对甜菜夜蛾幼虫取食行为、生长性能及存活率的影响。利用液相色谱-质谱联用（LC-MS）进行非靶向代谢组学分析，并通过扫描电子显微镜（SEM）观察幼虫粪便中刺毛残留及上颚磨损情况。

叶片实验的结果

在选择性实验中，幼虫显著更多地取食刺毛被去除的叶片（shaved discs）（平均取食面积88.5 mm²vs. 45 mm²，p = 0.0026）。在非选择性实验中，刺毛完整的叶片使半数幼虫被其倒钩刺毛（barbed trichomes）困住，导致取食面积和体重增长显著降低（p = 0.007）。刺毛主要分布于叶片下表面和叶柄，对幼虫移动构成机械障碍。

饲料实验的结果

在包含刺毛、代谢物、两者组合及对照的四种饲料中，代谢物单独显著降低幼虫生长速率（p = 0.00012），并导致无一化蛹（0% pupation）。刺毛单独摄入虽未显著影响生长，但造成上颚磨损加剧（磨损长度是对照的3.5倍，p < 0.0001），并显著降低羽化率（5.88% vs. 对照40%，p = 0.003）。最关键的是，刺毛与代谢物存在显著协同效应（三者交互项p = 0.0002），使幼虫在第12天的预估体重比单纯加和模型低76.61%，生长受到严重抑制。

化学分析与防御机制

代谢组学显示刺萼菊叶片富含防御性化合物，其中萜类（terpenoids）占总量63%，环烯醚萜类（iridoids）及其衍生物占化合物总数23%。刺毛的物理损伤（如刺破肠道内膜）可能增强化学物质的生物活性，类似“针效应”（needle effect）。刺毛本身为矿化结构，摄入后完整通过幼虫消化道，加剧内部损伤。

讨论

本研究证实非腺毛与叶片化学物质能协同降低植食者性能，为植物防御性状协同作用提供了罕见案例。刺毛通过前摄取（pre-ingestive）机制阻碍取食，并通过后摄取（post-ingestive）机制造成物理损伤；代谢物（如环烯醚萜苷）则直接抑制生长。二者协同可能通过物理损伤增强化学物质渗透性实现。研究强调需将植物防御作为性状综合征（defence syndromes）整体研究，而非孤立探讨单一性状。

结论

刺萼菊的非腺毛与叶片代谢物在抵御甜菜夜蛾时存在显著协同抗虫效应。这一协同机制为理解植物复杂防御策略提供了新的实证依据，对探讨植物与植食者协同进化具有重要意义。