全球范围内,草原是受到严重威胁的生态系统(Hoekstra等人,2005年),而牛的过度放牧是导致草原退化和沙漠化的主因(Wiesmeier等人,2012年)。生物固体是经过处理的废水处理残渣,越来越多地被用于农业、林业和矿山复垦的修复工作中(不列颠哥伦比亚省环境与气候变化部战略,2019年;Alvarez-Campos和Evanylo,2019年)。生物固体既能提供养分,又能改变土壤性质,从而有助于水分保持,进而影响植物及其消费者——具体来说,会影响哪些植物物种具有竞争优势,以及植物的养分含量和生长速度(Lu等人,2012年;Washburn和Begier,2011年;Avery等人,2018年)。因此,在放牧区施用生物固体越来越受到重视,目的是为牲畜生产营养价值更高的饲料。
生物固体相比传统合成肥料的一个主要优势在于,它能缓慢释放养分(Lu等人,2012年),并且只需一次处理就能显著促进植物生长,并改善土壤养分和水分保持能力(Washburn和Begier,2011年;Avery等人,2018年,2019年)。实际上,在我们位于加拿大不列颠哥伦比亚省中部的研究区域,一次性施用20 Mg/公顷的生物固体后,本地多年生草类的总覆盖面积从41%增加到99%,而外来入侵杂草的覆盖面积从1.7%增加到11.8%(Newman等人,2014年)。生物固体对植物生长的多年影响源于其中大部分氮以有机形式存在,需要土壤生物群的作用才能释放出来。在典型的草原条件下,这一过程需要数年时间。与化学肥料不同,生物固体还对土壤的水分保持能力有显著影响,并可能为土壤无脊椎动物提供重要的物理结构(Lu等人,2012年)。
这些有益的特性使得生物固体成为修复退化草原的潜在工具。目前关于生物固体应用的大部分研究都集中在土壤和植物上(Lu等人,2012年),因此一个关键未知问题是生物固体应用对其他生物(如消费者)的影响。栖息地的丧失和退化导致各种植食性昆虫的数量减少,这引发了人们对栖息地保护和恢复的呼声,包括为土壤养分流失的地点补充养分(van Klink等人,2020年;Wagner,2020年;Wagner等人,2021年)。从下到上的养分补充对不同生物群体的影响各不相同(Asmus等人,2018年;Prather等人,2020年),尽管其对植物的影响通常在生物量和养分含量方面是积极正向的。因此,全面了解生物固体改良对不同生物群体的影响至关重要。
在某些情况下,添加养分会增加昆虫的数量或生物量(例如草原中的直翅目昆虫)(Gaudreault等人,2019年)。另一个常见但看似反常的现象是,当某种养分限制被消除后,无脊椎动物的数量和生物量反而会减少,这可能是由于限制因素的变化(Nessel等人,2021年),或是由于微量养分可用性的差异(Asmus等人,2018年)。植物群落的变化也很常见,尤其是当添加养分加剧竞争时,某些物种会占据主导地位,而其他物种则会减少或消失(Nessel等人,2021年)。因此,如果特定植物物种在添加养分后变得稀少,以这些植物为食的专门消费者数量也会相应减少。
氮通常是陆地环境中主要的限制养分(Elser等人,2007年;Lebauer和Treseder,2008年),将其添加到草原中会显著增加初级生产者的地上生物量(Bennet和Adams,2001年;Humbert等人,2015年)。然而,这种生物量的增加往往是由于一年生植物的生产力提高,而多年生植物的生产力却会下降(Gough等人,2000年;Schrijver等人,2011年)。这种物种组成的变化可能导致生物多样性的丧失,因为在高氮环境下占主导地位的一年生植物往往对环境变化的耐受性较差(Tilman等人,2006年),如果耐旱的多年生植物被快速生长的一年生植物取代,就会发生沙漠化(He等人,2016年)。因此,草原施肥通常会导致植物生产力的提高和同质化,进而可能增加植食性节肢动物的数量,但减少其多样性(Haddad等人,2000年;Wimp等人,2010年;Kohli等人,2019年)。
尽管已有研究探讨了生物固体对植物群落和土壤的影响(Lu等人,2012年;Avery等人,2018年,2019年;Ploughe等人,2021年),但对于生物固体对无脊椎动物种群的影响研究仍然不足,尽管全球范围内对昆虫数量下降的问题非常关注(Didham等人,2020年;Burner等人,2021年),以及养分添加对无脊椎动物的影响(Nessel等人,2021年)。关于千足虫(Diplopoda)作为土壤毒性指标的研究表明,生物固体可能对土壤中的碎屑食者产生不利影响(Christofoletti等人,2016年;Francisco等人,2015年)。相比之下,生物固体增加了蝗虫(Orthoptera)的密度,但对蝗虫的物种多样性没有影响(Gaudreault等人,2019年)。蛾类对生物固体的反应尚不清楚,但鉴于它们在生态系统中的多种作用(作为植食者、传粉者和食物来源),了解这些物种对不同修复措施的反应非常重要(Kamikura和Sakata,2019年;Rákosy和Schmitt,2010年;Alison等人,2017年;Enkhtur等人,2021年)。
事实上,化学肥料引起的硝化作用对蛾类(Lepidoptera)是一个主要的保护问题,因为它们既会对适应氮限制环境的专门蛾类产生负面影响,也会通过植被过度生长破坏裸露土地提供的适宜微气候(Wagner等人,2021年)。蛾类是草原群落中的关键节肢动物,既是重要的植食者也是传粉者,同时还是小型哺乳动物(啮齿类、鼩鼱、鼹鼠)、鸣禽、蝙蝠甚至猫头鹰的食物来源(Kamikura和Sakata,2019年)。尽管它们在生态系统中扮演着关键角色,但相关研究仍然不足。
蛾类是进化出依赖被子植物生存的物种中最丰富的群体(Powell和Opler,2009年),它们的多样性与植物多样性紧密相关(Shuey等人,2012年)。大多数小型蛾类专门以一种或少数几种植物为食,而一半以上的大型蛾类则是杂食性昆虫(Powell和Opler,2009年)。蛾类对肥料引起的植物群落变化有显著反应——随着植物多样性的减少,专门性昆虫的数量也会减少,因为它们被杂食性昆虫所取代(Mangels等人,2017年)。目前尚不清楚这类多样且重要的植食性昆虫对生物固体的反应。因此,了解生物固体对蛾类数量和物种的影响对于保护蛾类和恢复退化草原至关重要。
我们提出了以下假设:生物固体的应用会对蛾类群落产生显著影响。具体来说,我们预测:(i)施用生物固体的牧场中的蛾类数量会高于对照牧场;(ii)施用生物固体的牧场中的蛾类物种数量会少于对照牧场。我们还比较了不同年份施用生物固体的地点,预计施用两年后的影响会比一年后更大,因为植被动态显示出施用后的多年效应(Avery等人,2018年,2019年),并且蛾类种群需要时间来适应改变后的土壤和植物环境。此外,我们还研究了杂草覆盖度和草覆盖度作为预测蛾类群落的指标,因为有些蛾类是专门性消费者,而有些则是杂食性昆虫。