海洋酸化对养殖的Larimichthys crocea鱼类的生长、存活和生理免疫力的影响

《Marine Environmental Research》：Ocean acidification effects on growth, survival and physiological immunity of farmed Larimichthys crocea

海洋酸化对大型黄颡鱼生长及生理免疫的影响研究。通过30天三组pH（7.4、7.8、8.1）实验发现，严重酸化组（pH7.4）显著抑制生长，升高皮质醇和T4水平，降低抗氧化及免疫酶活性，并引发鳃、肝、肾等组织病理变化，而中等酸化组（pH7.8）表现最优。研究证实长期酸化可能对黄颡鱼养殖构成风险，为沿海水产养殖适应气候变化提供依据。

　　

张晓燕|刘峰|梁晓|谢志刚|邵国尔|叶婷|楼宝

浙江万里大学生物与环境科学学院，宁波315000，中国

摘要

海洋酸化已成为一个重大的全球生态问题，尤其是在水产养殖密集的沿海地区。渔业是全球粮食安全的重要组成部分，然而关于酸化对经济重要硬骨鱼类养殖性能影响的研究仍然有限。在这项研究中，我们在三种不同的pH条件下饲养了生长迅速的大黄鱼（Larimichthys crocea）30天：严重酸化（LA，pH 7.4）、中度酸化（MA，pH 7.8）和对照组（HA，pH 8.1）。我们全面评估了其生长性能、存活率、组织结构、抗氧化酶活性和先天免疫能力。结果表明，LA组的生长受到抑制（显著低于MA组，p < 0.05），皮质醇和T4水平升高（p < 0.05），抗氧化酶和先天免疫酶活性呈现下降趋势，并且鳃、肝脏、肾脏和肠道出现器官特异性病理变化（空泡化、结构松弛），尽管大多数指标与HA组没有显著差异。值得注意的是，MA组表现出最佳的生长性能和稳定的生理及免疫反应。总之，虽然酸化并未显著影响L. crocea的存活率，但严重酸化（pH 7.4）会引发应激反应和组织损伤。这些发现表明L. crocea对所测试的酸化条件具有一定的耐受性，因为一些生理参数没有受到显著影响。然而，综合考虑所有观察结果，包括多个组织的组织学变化以及血浆和组织参数的变化，长期暴露于严重酸化（pH 7.4）似乎会导致组织损伤和与应激相关的生理紊乱，表明存在潜在的健康风险。本研究提供了关于预测的海洋酸化对L. crocea养殖潜在风险的实证证据，并支持制定针对沿海海水养殖的气候变化适应策略。

引言

自工业革命以来，海洋吸收了越来越多的人为二氧化碳（CO₂）排放，这些排放主要来自化石燃料的燃烧和矿石冶炼，以及氮氧化物（NO_x）（Caldeira和Wickett，2003）。这一过程导致海水表面pH值逐渐下降，这种现象被称为“海洋酸化”（Cooley等人，2015）。根据政府间气候变化专门委员会（IPCC）的预测，到本世纪末，全球海洋表面水的pH值将下降到7.7-7.8之间，到2300年将进一步降至7.3-7.4之间，酸化程度将持续加剧（H?nisch等人，2012；Frommel等人，2014）。此外，由于自然和人为因素的共同作用，沿海地区的酸化预计将比开阔海域的酸化更为复杂和严重（Cai等人，2021）。最近的研究证实，某些沿海系统，如南海，已经经历了这种程度的酸化，该地区的海水表面pH值已达到7.7-7.8（Dang等人，2023）。由于沿海地区是水产养殖的关键场所，酸化对海水养殖的影响日益引起关注。

大量二氧化碳（CO₂）溶解在海水中会导致HCO₃^-和H⁺浓度增加，破坏海洋的化学平衡，从而对海洋生态系统造成损害（Nelson等人，2020）。因此，以往的研究主要集中在海洋酸化对钙化生物的影响上（Inoue等人，2013；Eyre等人，2014；Dove等人，2020）。海洋酸化阻碍了钙化生物体内钙的积累，严重影响双壳类动物、珊瑚、钙质藻类等物种的生存和繁殖，这些影响可能会在几代之间逐渐加剧（Esbaugh等人，2012）。最初认为鱼类强大的酸碱调节机制可以保护它们免受海洋酸化的威胁。然而，最近的研究越来越多地表明，酸化可以直接影响鱼耳石的形成，导致鱼类听力受损（Porteus等人，2018；Wang等人，2023a；Tian等人，2024）。此外，研究还表明酸化会破坏鱼类的生理平衡并导致组织损伤（Gopi等人，2021；Lattuca等人，2023；Ni等人，2024；Gao等人，2025；Mahapatra等人，2025）。长期暴露在酸性条件下会破坏鱼的酸碱平衡并引发代谢紊乱（Olsen和Elvevoll，2011；Strobel等人，2012）。然而，酸化对鱼类的影响仍存在争议（Clark等人，2020）。一些研究表明，由于鱼类感觉细胞膜中存在大量电压门控离子通道，它们具有一定程度的酸碱调节能力，这些通道通过鳃和肾脏等器官调节水分和离子平衡（Grosell，2010；Schunter等人，2016）。例如，在酸化条件下，Dicentrarchus labrax能够调节细胞外pH值以减轻酸化的不利影响（Montgomery等人，2022）。值得注意的是，Cohen-Rengifo等人（2022）发现海洋酸化对海洋鱼类的嗅觉上皮具有广泛的跨代转录组效应，并与增强的病毒抵抗力相关，为鱼类对酸化压力的物种特异性和多方面反应提供了新的见解。这些发现表明，海洋酸化对鱼类的影响可能是多样化的且具有物种特异性。

大黄鱼（Larimichthys crocea）是中国四大主要海洋鱼类之一，分布范围从黄海南部到南海雷州半岛东部水域。自1985年成功实现人工繁殖以来，其在中国的水产养殖和产量一直在稳步增长（Yue等人，2023）。L. crocea具有重要的商业和营养价值，在东南沿海地区的养殖逐渐成为重要的海洋水产来源（Wang等人，2017）。目前，L. crocea养殖业已经形成了一个完整的产业链，包括种苗培育、提供饲料和设施等必要的渔业设备、采购成熟鱼类、加工、贸易和出口（Liu和Han，2011）。2023年，L. crocea的养殖产量超过了28万吨，在中国海洋鱼类中排名第一（Liu等人，2024）。它连续多年保持了中国养殖海洋鱼类中的最高产量。除了经济价值外，L. crocea还是沿海生态系统中的关键物种，也是人类活动引起的酸化的敏感指示生物。然而，关于L. crocea的研究仍然有限。

此外，我们在L. crocea养殖区域的初步年度监测显示，这些地区的酸化程度比开阔海域更为严重，pH值在8.0到7.5之间波动（数据尚未发表）。尽管如此，酸化对L. crocea养殖的影响尚未得到充分研究。为了解决这一空白，我们根据L. crocea养殖区的实际酸化环境设置了三种不同的pH条件（7.4、7.8和8.1）。鱼类在这些条件下饲养了30天，以研究酸化对其生长、生理平衡和先天免疫的影响。本研究的结果将为了解酸化对L. crocea养殖的影响提供宝贵的见解，并为L. crocea的可持续和生态友好型养殖提供科学指导。

动物伦理声明

本研究涉及的动物实验已获得中国浙江省农业科学院动物科学研究所伦理委员会的批准（批准编号2023ZAASLA33）。

实验设计和动物采集

本研究中使用的L. crocea来自中国宁波的浙江象山港水产苗种有限公司。最初，500条鱼被暂时放置在2吨的鱼缸中一周，以适应实验条件，从而保持其健康并尽量减少...

酸化对L. crocea生长和存活的影响

经过30天的培养，所有组别的L. crocea体重均显著高于初始水平（p < 0.05）。严重酸化（LA）组的体重、总长度和体长最小，明显低于中度酸化（MA）组和对照组（HA）组。MA组的生长最为显著，总长度、体长和体重均显著高于初始值（p < 0.05）（表1）。

讨论

全球大气中二氧化碳（CO₂浓度的上升是一个主要的环境问题，海洋酸化是其关键后果。海洋酸化已被证实会严重影响水生生物的生存、种群结构、行为和生理过程（Bopp等人，2008；Esbaugh等人，2012；Wang等人，2023a），并且越来越被认为是导致全球水产养殖产量下降的主要因素（Clements和Chopin，2017）。鱼类等脊椎动物已经...

结论

本研究探讨了不同酸化条件（pH 8.1、pH 7.8和pH 7.4）对L. crocea生长、存活、应激反应、抗氧化能力和免疫功能的影响。 在严重酸化（LA）条件下，L. crocea的生长受到抑制，皮质醇和T4水平升高，抗氧化酶（CAT、SOD、GSH-Px）和先天免疫酶（LZM、ACP、AKP）活性呈现下降趋势。组织学分析显示了器官特异性损伤，包括...

CRediT作者贡献声明

梁晓：验证、方法学。 刘峰：正式分析、数据管理。 邵国尔：资源获取。 谢志刚：资源获取、资金筹措。 楼宝：监督、资金筹措。 叶婷：写作——审稿与编辑、验证、监督、调查、概念化。 张晓燕：写作——初稿、方法学、调查

未引用的参考文献

Goss和Wood，1988；Liu等人，2025；Miron等人，2008；Wood，1988。

动物和人权声明

本研究已获得中国浙江省农业科学院动物科学研究所伦理委员会的批准（批准编号2023ZAASLA33）。

利益冲突声明

作者声明他们没有可能影响本文研究结果的潜在利益冲突或个人关系。

数据可用性

数据将根据请求提供。

利益冲突声明

? 作者声明以下财务利益/个人关系可能被视为潜在的利益冲突：无。如果有其他作者，他们声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本工作得到了浙江省“新农业（水产）品种培育”（编号2021C02069-1）关键科学技术资助；以及浙江省“尖兵”“领头雁”研发计划（2023C02029）的支持。