《Biological Reviews》：Beyond mammals: the evolution of chewing and other forms of oropharyngeal food processing in vertebrates
编辑推荐：
这篇综述系统梳理了脊椎动物口咽食物加工（oropharyngeal food processing）的行为多样性与演化历程。文章创新性地提出了基于功能颅骨单元（颅骨、颌悬器、颌骨单元和舌鳃骨单元）运动的分类框架，重新定义了咀嚼（chewing）、伪咀嚼（pseudomastication）和咀嚼（mastication）等关键概念。研究指出，维度复杂的咀嚼行为（dimensionally complex chewing）可能早在有颌类（gnathostomes）祖先中就已出现，并在此后多个脊椎动物类群（如肺鱼、蝾螈、楔齿蜥、龟类、哺乳类等）中独立演化。该工作挑战了“咀嚼是哺乳动物独有特征”的传统观点，为理解摄食系统的形态功能演化与生态适应性提供了全新视角。
脊椎动物口咽食物加工的功能形态学与演化
I. 引言
脊椎动物的摄食行为是其与环境和生态位相互作用的核心。口咽食物加工，即在口腔和咽部对食物进行的机械处理，是摄食过程的关键环节，能显著提高消化效率、扩大可利用的食物资源范围，并对生物体的适应和演化产生深远影响。然而，由于脊椎动物类群繁多、摄食机制多样，以及“咀嚼”等术语在使用上的不一致，阻碍了对其食物加工策略进行跨类群的比较和演化历史的解读。本综述旨在通过梳理现有知识，建立一个统一的功能形态学框架，以阐明脊椎动物口咽食物加工，特别是咀嚼行为的多样性和演化路径。
II. 定义与术语
为进行有效的比较分析，首先需要明确关键术语。本文建议采用以下定义：
- •
口咽食物加工：在口腔和咽部进行的、旨在分解或准备食物以利吞咽和消化的任何机械行为。这是一个总称。
- •
咀嚼：使用由颌弓（下颌弓）衍生的“真颌”进行的节律性、周期性的口咽食物加工。根据定义，咀嚼是有颌类的共有特征。
- •
咬：颌骨咬合表面与食物之间一次或几次有力的、非节律性的、非周期性的接触。
- •
摄食性咬：混合了食物摄取和颌骨加工咬的行为，通常与食物运输和吞咽交织，节律性和周期性较弱。
- •
伪咀嚼：在非哺乳动物中，由初级颌关节（方骨-关节骨关节，QAJ）驱动的、维度复杂的咀嚼行为，其功能与哺乳动物的咀嚼相似。
- •
咀嚼：特指由次级颌关节（颞下颌关节，TMJ）驱动的、维度复杂的咀嚼行为，是哺乳动物的特征。
圆口纲（如七鳃鳗和盲鳗）使用非颌衍生物（角质齿板）进行类似咀嚼的周期性运动，这种行为可称为“伪颌骨加工”，以区别于真正的咀嚼。
III. 颌与咀嚼的起源
颌的演化被认为是脊椎动物历史上的一个关键创新，它支持了吸力摄食所需的 suction generation，并可能作为“风箱”，在早期有颌类演化中为食物在口内的重新定位提供动力。颌的出现促进了从微食性滤食到巨食性颗粒摄食的转变。这种转变可能促使了更复杂的机械性食物加工方法（如咀嚼）的发展，以帮助有效消化更大、更难消化的猎物。因此，有颌类在理论上是最早具备咀嚼食物能力的脊椎动物。
IV. 食物加工的形式与功能
咀嚼的演化，特别是其维度复杂的形式，需要摄食装置内特化的关节。脊椎动物头骨的运动可能非常复杂，源于其内部各种关节（如不动关节、微动关节、动关节）以及功能单元之间的相互作用。本综述将头骨分为四个主要功能单元，并据此定义了四种主要的运动类型：
- 1.
颅骨运动：包括整个颅骨的运动（单颅运动）和颅骨内部元素之间的运动（颅内运动或“颅骨动力学”）。
- 2.
颌悬器运动：连接颌骨与颅骨的悬器所发生的运动。
- 3.
颌骨运动：主要指功能性上颌（上颌单元）和下颌（下颌单元）的运动。
- 4.
舌鳃骨运动：主要由舌鳃骨装置及其衍生物（如舌头）驱动的运动。
颌关节的类型（如铰链关节、鞍状关节、车轴关节等）决定了颌骨运动的自由度。哺乳动物的颞下颌关节（TMJ）等复杂关节允许多达五个自由度的运动（俯仰、摇摆、偏航、起伏、滚动），从而实现维度复杂的咀嚼。颌骨内部关节（如下颌联合）的灵活性也能增加运动的复杂性。
V. 口咽食物加工的系统性研究方法
基于功能单元的运动，可以对口咽食物加工行为进行系统性分类（图6，表2）。主要类别包括：
- •
舌鳃骨加工：由舌鳃骨装置驱动的加工，可细分为舌骨加工（如耙食）和鳃骨加工（如咽颌研磨）。
- •
颌骨加工：由颌骨驱动的加工，是本文的重点。
- •
无动能咀嚼：颅骨内部无显著运动。包括：
- •
单颌咀嚼：主要由下颌运动驱动，如弧形咀嚼。
- •
双颌咀嚼：上下颌均能独立运动参与咬合，见于许多软骨鱼和硬骨鱼。
- •
悬器咀嚼：颌悬器的运动贡献于咬合动作。
- •
动能咀嚼：涉及颅内运动（颅骨动力学），与悬器运动结合形成颅-悬器咀嚼，见于许多硬骨鱼、某些蜥蜴和鸟类。
- •
伪咀嚼：在非哺乳动物中出现的维度复杂的颌骨加工，功能上类似咀嚼。
- •
咀嚼：哺乳动物特有的、由颞下颌关节（TMJ）驱动的维度复杂咀嚼。
VI. 脊椎动物食物加工的多样性
文章按类群详细回顾了食物加工行为：
- •
软骨鱼：许多鲨鱼和鳐类具有活动性强的双颌型颌悬器（舌接型），能够进行双颌咀嚼，包括双颌弧形咀嚼和双颌伪咀嚼（如剪切覆咬）。其行为表现出复杂的颌骨和悬器运动。
- •
硬骨鱼：
- •
非辐鳍鱼（如多鳍鱼、雀鳝、弓鳍鱼）可能主要进行弧形咀嚼，但复杂的颅骨解剖结构暗示可能存在更复杂的运动。
- •
辐鳍鱼：具有高度动能的头骨，但颌的可动性与强大的咬力常存在权衡。许多类群演化出其他加工中心，如“舌咬”装置（舌骨加工）和咽颌（鳃骨加工），以补偿颌骨加工能力的减弱。一些类群（如食鳞鲤科鱼类）则重新演化出强大的颌骨咬碎能力。
- •
肉鳍鱼：
- •
肺鱼：澳洲肺鱼表现出维度复杂的下颌运动（伪咀嚼），而非洲和南美肺鱼则主要使用弧形咀嚼。
- •
空棘鱼：有限的证据表明其可能利用颅内关节和颌悬器运动进行加工，但具体行为不详。
- •
两栖动物：
- •
蚓螈：使用强大的旋转摄食和可能的弧形咀嚼来处理食物。
- •
蝾螈：在不同发育阶段和物种中表现出多样的加工行为，包括伪咀嚼、弧形咀嚼以及成体利用舌头进行的舌-腭加工。
- •
蛙类：成体大多吞咽整体食物，缺乏颌骨加工。部分蝌蚪（特别是肉食性种类）可能具有咀嚼样行为。一些类群（如爪蟾）发展出附肢使用加工。
- •
爬行动物：
- •
喙头蜥（楔齿蜥）：使用纵向的、类似咀嚼的行为（伪咀嚼），涉及下颌的前后运动。
- •
蜥蜴：许多蜥蜴具有动能头骨，可进行颅-悬器咀嚼，运动复杂。
- •
蛇：通常不咀嚼，主要依靠吞咽整体或使用“翼骨行走”机制摄入大型猎物。部分种类有锯切等特殊处理方式。
- •
龟鳖类：许多龟类，特别是草食性龟类，发展出维度复杂的咀嚼（伪咀嚼），结合了弧形和纵向的下颌运动。
- •
*鸟类：通常缺乏口咽加工，依赖肌胃进行胃磨。但一些鸟类（如雀形目）在去壳等过程中表现出复杂的喙部三维运动（颅-悬器咀嚼）。
- •
*哺乳动物：咀嚼是其典型特征，但模式多样：
- •
食肉动物：倾向于以弧形剪切运动为主。
- •
有蹄类：倾向于以横向研磨运动为主。
- •
啮齿类：通常具有前后方向的研磨运动。
- •
兔形类：结合了横向和纵向运动。
- •
祖征型/泛化型哺乳动物（如负鼠、鼩鼱、灵长类）：常表现出包括下颌长轴旋转在内的复杂三维运动，可能代表哺乳动物的祖先咀嚼模式。
- •
食蚁哺乳动物：大多牙齿退化，基本不进行咀嚼，依赖化学消化或胃磨。
VII. 脊椎动物食物加工的演化
综合比较和系统发育分析表明（图8）：
- •
咀嚼行为很可能与颌的起源一同出现在早期有颌类中。
- •
维度复杂的咀嚼（如双颌伪咀嚼）可能是有颌类的祖先状态，与早期颌的灵活性一致。
- •
在脊椎动物演化过程中，咀嚼行为多次丢失和独立演化。例如，大多数硬骨鱼因适应吸食或滤食而弱化了颌骨加工，但某些谱系（如以植物为食的龟类、楔齿蜥和哺乳类）为处理坚韧食物而独立演化出复杂的伪咀嚼或咀嚼。
- •
动能头骨（允许颅内运动）在脊椎动物中多次出现，并在不同类群中以不同方式辅助摄食和加工。
- •
“咀嚼是哺乳动物独有特征”的观点过于简化。功能上类似的维度复杂颌骨加工（伪咀嚼）在多个非哺乳动物类群中存在，表明这是解决相似生态挑战（如处理纤维性植物或硬壳猎物）的趋同演化方案。
VIII. 结论
- 1.
咀嚼行为很可能随着颌的出现而在有颌类祖先中产生，且维度复杂的双颌伪咀嚼可能是其祖先状态。
- 2.
在硬骨鱼中，颌与颅骨的连接方式发生变化，咀嚼可能最初主要依赖下颌运动，但颅骨动能性的演化增加了复杂性。
- 3.
辐鳍鱼演化出了脊椎动物中最多样化的口咽加工策略，涉及颌骨、舌骨和鳃骨等多个加工中心。
- 4.
早期肉鳍鱼具有的颅内关节可能有助于颅-悬器咀嚼，该关节在现生肺鱼和四足动物中丢失，但在某些蜥蜴和鸟类中独立地再次出现。
- 5.
功能上类似咀嚼的维度复杂颌骨加工（伪咀嚼和咀嚼）在肺鱼、蝾螈、龟类、楔齿蜥和哺乳动物等多个类群中独立演化，挑战了其哺乳动物专属性的传统观点，并提示其可能在早期羊膜动物中就已出现。
这项工作建立了统一框架，为未来比较研究和理解脊椎动物摄食系统的演化提供了重要基础。
