《Ecography》：Co-dominant species fail to compensate after 13-year of dominant species removal in a Tibetan alpine grassland
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本研究通过13年野外控制实验，揭示青藏高原高寒草甸中优势种（Kobresia pygmaea和Stipa purpurea）移除后，共优势种未能有效补偿群落生产力（补偿指数CI<1）。豆科植物响应最积极，而杂类草和莎草科响应消极。氮添加反而抑制补偿效应。强调优势种在维持生态系统功能中的不可替代性，对高寒草地保护具有重要启示。
研究背景
优势种作为生态系统的关键组分，通过其数量优势和生态功能对群落结构和功能产生决定性影响。根据质量比例假说（mass ratio hypothesis），群落功能主要由优势种的性状和相对多度驱动。然而，当优势种丧失后，剩余的共优势种能否补偿其生态功能，仍是生态学研究的核心问题。青藏高原作为全球最大的高原，其高寒草甸生态系统主要由藏北嵩草（Kobresia pygmaea）和紫花针茅（Stipa purpurea）等优势种主导，这些物种对维持草地生产力和区域社会经济可持续发展具有重要作用。
材料与方法
研究在西藏那曲生态与环境观测研究站（31°16′N，92°05′E，海拔4512 m）进行，该站属于典型的高原亚寒带季风半湿润气候区，年平均气温0.29°C，年降水量约420 mm。实验始于2012年，采用随机区组设计，设置对照（原始群落）、移除藏北嵩草（Kp.re）、移除紫花针茅（Sp.re）以及同时移除两种优势种（KpSp.re）共4种处理，并结合两种氮水平（N0：环境本底；N1：添加氮肥30 g N m?2yr?1），共32个实验样方。通过人工剪除方式连续多年移除目标物种，并以植被盖度作为生产力替代指标。采用补偿指数（compensation index, CI）评估功能恢复程度，并运用线性混合效应模型和PERMANOVA分析群落结构变化。
主要结果
- 1.
补偿效应分析：所有移除处理均出现部分补偿（CI < 1），但未达到完全补偿。氮添加显著降低补偿响应（p = 0.034），且与双优势种移除存在边际显著的交互作用（p = 0.098）。群落盖度在优势种丧失后未能恢复到初始水平。
- 2.
多样性响应：单独移除藏北嵩草或紫花针茅均显著降低物种丰富度和香农指数。移除紫花针茅显著提高群落均匀度（p = 0.044）。氮添加与优势种移除的交互作用对多样性指标产生复杂影响，表明资源变化增加群落响应不确定性。
- 3.
功能群差异响应：豆科植物（如西藏岩黄芪Hedysarum tibeticum）在所有移除处理中表现出最强烈的正响应，而杂类草和莎草科植物响应最为消极。物种重组明显：移除紫花针茅后，藏北嵩草成为最优势种；双优势种移除后，杂类草占据主导地位。SIMPER分析进一步证实豆科植物是驱动群落结构变化的关键类群。
- 4.
氮添加的抑制效应：尽管氮是草地生产力的限制因子，但单一氮添加反而削弱补偿效应。这可能源于高寒草甸系统的氮磷共限制特性，氮添加导致化学计量失衡、酸化等负面效应，特别是削弱了豆科植物的固氮竞争优势。
讨论与结论
13年的实验证实，高寒草甸群落对优势种丧失的补偿能力有限。共优势种未能有效补偿生产力损失，反映出优势种在群落中具有不可替代的生态位。豆科植物的强响应说明其作为恢复物种的潜力，但其较低的基础多度限制整体补偿效果。氮添加的负面效应警示，在养分共限制生态系统中，单一资源输入可能加剧功能恢复难度。
研究强调优势种的双重角色：既维持生产力，又通过生态位特化维持群落结构。物种重组模式（如杂类草在双移除后优势度上升）体现功能群周转对群落重构的介导作用。多样性降低挑战"优势种丧失促进生物多样性"的传统认知，表明微环境改变和种间关系重组可能导致群落均质化。
综上，保护优势种和关键功能群（如豆科植物）对高寒生态系统可持续发展至关重要。在全球变化背景下，氮沉降可能削弱固氮植物的补偿能力，增加养分限制草地的生态脆弱性。该研究为高寒草地生物多样性保护与恢复提供了关键科学依据。
