《Ecology and Evolution》：Quantifying Cunninghamia lanceolata Foliar Water Uptake and Reverse Transport Provides a New Approach to Improving Drought Tolerance
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本研究通过盆栽控水试验、模拟雾环境和稳定同位素技术，定量揭示了杉木（Cunninghamia lanceolata）幼苗在干旱胁迫下叶片吸收雾水的条件、各器官逆向水分运输的阈值及其对抗旱性的提升作用。研究发现，当土壤含水量（SWC）低于田间持水量的60%时，叶片在雾环境中2小时即可发生水分吸收（FWU）；吸收的水分可沿叶-茎-根水势梯度逆向运输至木质部及根际土壤，最大利用率分别达16.26%、11.13%和1.66%，显著改善植株水分状况。该研究为植物应对干旱胁迫提供了新的理论依据和实践思路。
引言
全球气候变化导致降水模式改变，干旱事件频发，严重威胁森林生态系统。杉木（Cunninghamia lanceolata）作为中国亚热带重要造林树种，其种植面积约1100万公顷，但近年来夏季和秋季季节性干旱频发，导致杉木遭受干旱胁迫，威胁幼苗和幼林生长。传统研究多关注根系吸水，而叶片水分吸收（Foliar Water Uptake, FWU）作为植物获取大气水分的补充机制，在缓解干旱胁迫中具有重要作用。然而，叶片吸水后水分逆向运输的定量分析尚不充分，成为植物干旱适应研究的瓶颈。本研究聚焦杉木幼苗，利用稳定同位素标记技术，定量探究其在干旱胁迫下吸收雾水的条件、各器官逆向水分运输的阈值及其对抗旱性的影响。
材料与方法
研究地点位于湖南省芦头森林生态系统定位观测研究站的温室，属典型亚热带季风气候。试验材料为2年生杉木优良幼苗，通过盆栽控水试验设置5个土壤水分梯度（A：严重干旱，SWC 5.5%–9%；B：中度干旱，SWC 9%–13%；C：轻度干旱，SWC 13%–17%；D：自然适宜，SWC 17%–23%；E：水分充足，SWC 23%–29%）。利用自制雾环境模拟装置（图1b,c），在黑暗室内模拟雾环境（相对湿度90%–100%），设置2、4、6、12小时雾处理时长。通过稳定同位素标记（重水δD = 495‰ ± 1.98‰；对照蒸馏水δD = -21.65‰ ± 2.12‰）追踪水分逆向运输路径。采样后测定叶水势（LWP）、叶含水量（LWC）及叶片、茎、根际土壤的δD值，利用二元线性混合模型计算重水利用率。
结果
叶片水分含量与叶水势变化
当SWC低于田间持水量60%时，叶片在雾环境中2小时即开始吸水，LWP和LWC显著改善（p < 0.05）。在12小时雾处理下，A、B、C组的LWP分别增加0.28 MPa、0.21 MPa、0.18 MPa，LWC分别增加0.53 g·cm–2、0.42 g·cm–2、0.22 g·cm–2（图2a,c）。SWC、雾持续时间及其交互作用对LWP和LWC变化有极显著影响（p < 0.01）（表4）。LWP和LWC变化随雾持续时间延长而增加，随SWC升高而降低（图2b,d）。
各器官同位素变化特征
在SWC ≤ 60%条件下（A–C组），叶片和茎部水的δD值在实验组（EG）与对照组（CK）间差异显著（p < 0.05），且随雾持续时间延长而增加（图3）。当SWC处于45%–60%时，叶片吸水逆向运输至茎部，δD值平均增加20.54‰ ± 5.16‰；当SWC降至30%–45%时，水分进一步逆向运输至根际土壤，δD值平均增加30.94‰ ± 1.4‰（表5）。D、E组（SWC > 60%）未观察到重水富集。
逆向运输水分利用率
在A–C组中，叶片、茎和根际土壤对雾水的利用率随雾持续时间延长而增加，且随SWC降低而升高（图4）。在12小时雾处理下，叶片、茎和根际土壤的最大利用率分别为16.26% ± 1.21%、11.13% ± 0.91%和1.66% ± 0.18%。叶片和茎的利用率显著高于根际土壤（p < 0.05）。A、B组叶片、茎和根际土壤的平均利用率分别为12.97%、9.67%和1.11%，C组根际土壤未检测到 deuterium 富集，利用率为0%。
讨论
叶片吸水与逆向运输的特征
叶片吸水发生在SWC低于田间持水量60%时，此时叶片水势低于大气水势，形成逆向水势梯度驱动水分吸收。吸水后水分沿叶-茎-根水势梯度逆向运输，当SWC降至30%–45%时，水分可运输至根际土壤，缓解根系干旱胁迫。这一过程体现了植物对干旱环境的适应性策略，尤其在短期降雨事件中具有重要意义。
叶片吸水水分的分配特性
杉木在干旱胁迫下通过叶片吸收雾水，并沿水势梯度将水分分配至茎和根际土壤。水分利用率在叶片和茎部较高，而根际土壤较低，可能与水分在运输过程中被部分用于光合作用、代谢及蒸腾消耗有关。此外，干旱胁迫下导管结构可能因木质部张力和气穴化而导水率下降，减缓水分逆向运输速度。
局限性与未来建议
本研究强调了FWU在缓解短期干旱胁迫中的作用，但长期缺水条件下植物的生存策略更为复杂。未来研究可延长试验周期，结合模型深入揭示植物在长期缺水条件下的生理权衡与生态适应机制。
结论
杉木通过叶片水分吸收有效缓解干旱胁迫。在雾环境持续2小时且SWC低于田间持水量60%时发生FWU；SWC处于45%–60%时水分逆向运输至茎部；SWC降至30%–45%时水分进一步迁移至根际土壤。叶片和茎部对雾水的利用率较高，而根际土壤较低。建议干旱季节将SWC维持在60%以上，雨季控制在60%–80%，以确保杉木健康生长。
