《Freshwater Biology》：Fishing-Induced Regulation of Diadromous Fish Subsidies in Stream Communities
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本文综述了溯河性鱼类（如新西兰白色饵鱼）的季节性迁徙如何将海洋来源的营养物质输入淡水生态系统，从而改变食物网动态。研究发现，捕捞压力会削减这些迁徙，破坏跨生态系统连通性，进而影响捕食者-猎物相互作用和群落大小结构。通过稳定同位素（δ13C, δ15N）和群落大小谱分析，文章揭示了尽管大型食鱼鱼类（如长鳍鳗）主导了对白色饵鱼的消耗，但饵鱼的大量涌入通过直接和间接途径影响了中等体型鱼类的丰度，并引发了非食鱼鱼类的食性转变。研究强调了在基于生态系统的管理框架中，考虑种内和种间竞争以及捕食者-猎物相互作用，对于长期维护水生生态系统完整性的重要性。
引言
溯河鱼类的存在、种群统计和管理对淡水生态系统的结构和功能具有深远影响。这些鱼类作为捕食者、猎物或生态系统工程师，在物种相互作用和营养动力学中扮演着多重角色。通过在不同生态系统间摄食和移动，它们还作为生物运输载体，通过传递外来能量间接连接不同群落。尽管认识到溯河鱼类在营养转移和群落相互作用中的作用，但这些迁徙的生态后果很少被纳入生态系统管理，限制了对淡水群落的全面理解和保护。
识别和量化溯河鱼类补贴带来的变化具有挑战性，因为物种相互作用和生态系统过程之间存在着复杂且很大程度上未解决的相互作用。生态学理论预测，外来补贴的运输可能会暂时减轻对共享资源的竞争，并降低对常驻猎物的捕食风险。然而，获得补贴的捕食者和竞争者数量的增加也可能加剧密度依赖过程，特别是在补贴减少时。目前，对溯河鱼类的生态系统管理倾向于关注具有大体型洄游阶段（如鲑科鱼类）的物种，它们的繁殖和后续分解为淡水生态系统贡献了大量海洋来源的营养物质。具有其他溯河性生活史策略（如两向洄游）的物种的补贴也可能发挥重要作用，但由于其洄游阶段体型较小，其生态影响通常被认为有限。
两向洄游鱼类在孵化后不久即迁徙入海，在那里摄食生长数月，然后以幼鱼形态返回淡水成熟并繁殖。在这些大规模返回淡水环境的迁徙过程中，两向洄游幼鱼面临包括食鱼鸟类和鱼类的捕食以及人类开发在内的威胁。尽管被认为是次要补贴，但越来越多的证据表明，两向洄游幼鱼的大规模迁徙事件可以通过运输海洋来源营养物质，对河流和河口食物网产生深远影响。两向洄游鱼类涌入对捕食者-猎物动态和群落结构的影响程度仍然知之甚少，这凸显了研究它们在塑造群落响应中作用的必要性。
方法
2.1 研究系统与物种
在新西兰南岛西海岸的五条受捕捞溪流和三条未受捕捞溪流中各设置了三个50米长的河段进行采样，采样时间在白色饵鱼（galaxiid鱼类的后期幼体，即“whitebait”）大规模迁徙之前（“基准”期——7月）和期间（“高峰”期——11月）。在这些采样月份之间，白色饵鱼捕捞季从9月1日开放至10月30日，而在禁捕保护区的溪流中禁止捕捞。使用当地地形图、实地考察和数据库来选择没有鱼类通道障碍的地点。地点位于森林覆盖的二级溪流中，集水区退化程度最低，距离海岸17公里以内，海拔低于100米，以控制景观尺度的影响。
虽然īnanga约占全国白色饵鱼捕获量的88%，并在沿海水道中构成主要的海洋来源猎物资源，但本研究侧重于kōkopu白色饵鱼迁徙。首先，其他溯河物种（如īnanga、bullies、长鳍鳗、胡瓜鱼和七鳃鳗）对研究河段食鱼鱼类的海洋来源营养物质贡献可能很小或没有，因为它们主要栖息在底质中，其向内陆扩散的能力有限或较慢，和/或在我们的研究河段中稀少或未被观察到。其次，kōkopu白色饵鱼是攀爬能手，在内陆溪流中可以达到高密度，尤其是在未受捕捞的集水区。具体而言，在白色饵鱼迁徙高峰期（11月），未受捕捞的溪流每个50米河段比受捕捞溪流多出约82克kōkopu后期幼体生物量。此外，未受捕捞溪流在基准期（即7月）每个河段也维持着约30克更多的后期幼体kōkopu生物量，这很可能是前一年更大白色饵鱼涌入的遗留效应。因此，基准采样代表了kōkopu白色饵鱼开始到达成鱼栖息地之前的鱼类群落，而高峰采样发生在大量白色饵鱼首次在成鱼栖息地被观察到（即9月）之后足够长的时间，使得海洋来源营养物质应已被捕食者组织同化。
2.2 鱼类调查与组织收集
鱼类群落在日落后超过1小时采样（使用聚光灯照射），此时各种鱼类活跃且可见。这使鱼类能够离开白天的避难所，进入夜间觅食区，从而被看到和捕获。大多数观察到的鱼类保持静止，并使用手抄网捕获。对于观察到但未捕获的鱼类，记录其估计长度和物种。使用连续消耗法对河段进行采样，直到没有鱼类被观察到为止，这需要≤5次通过，每个50米河段约需1.5小时。捕获的鱼在20 mg/L的AQUI-S水分散液体麻醉剂中麻醉以便操作。每条鱼被鉴定到物种水平，测量（总长±1毫米），并称重（±0.01克）。
从每条溪流中每种鱼类不同长度的≤15个个体身上非致命性地剪取一小块腹鳍或胸鳍组织（1毫克），用于稳定同位素分析，以替代致命性采集的肌肉组织。选择鳍组织是因为其同位素周转时间短，半衰期（即数值达到与新饮食50%平衡所需的时间）为13-95天。这种短周转意味着在基准期采集的潜在白色饵鱼消费者的鳍夹片不应包含来自先前白色饵鱼迁徙的海洋来源营养物质，而在11月采集的组织如果摄食了白色饵鱼，则应包含已同化的海洋来源营养物质。操作后，鱼类被放回其捕获区域。
应用鳍组织到肌肉组织的回归方程来标准化消费者鱼鳍样本与猎物肌肉/全身样本之间的稳定同位素值。这些回归调整了影响同位素值的代谢周转率和组织特异性差异的系统性差异。此类关系已为长鳍鳗、īnanga、kōaro和bullies建立。为了为kōkopu物种建立相应的回归方程，从附近非研究溪流中取一定体型范围的带状kōkopu、短颌kōkopu和巨kōkopu实施安乐死，用于鳍和肌肉组织的采样和分析。
2.3 大小谱分析
使用最大似然估计方法估算了每个地点在基准期和高峰期的鱼类群落大小谱指数，该指数描述了在对数缩放体重区间内个体丰度的变化关系。使用R版本4.3.0中的“sizeSpectra”包中的“MLEbin”函数，该函数考虑了每个区间内个体质量的不确定性，而不是取平均值或中位数。以地点为重复，使用包含溪流类型（受捕捞和未受捕捞）、迁徙时期（基准期和高峰期）及其交互作用作为固定效应的方差分析，来检验大小谱斜率和指数对捕捞和白色饵鱼迁徙的响应。水生生态系统中的大小谱指数通常接近-1（即线性），更负的值表示能量在大小等级间的非线性传递，使得群落包含比预期更多的小个体和/或更少的大个体。
2.4 稳定同位素制备与分析
为了获得δ13C和δ15N分析的淡水食物网基线，在每个采样期从每条溪流收集并冷冻了20只Deleatidium蜉蝣幼虫。Deleatidium是新西兰淡水食物网中的标准基线消费者，因为它们分布广泛、数量丰富且种内同位素变异小。在每个地点的每次采样事件中收集两只树蝗（直翅目，Hemideina sp.）以代表主要为陆生的初级消费者。还在首次观察到时从每条溪流收集五只kōkopu白色饵鱼，以评估它们上游迁徙后的海洋富集程度。为了验证上游收集的白色饵鱼保留了这种海洋富集，从三个附近的河口采集了五只个体的补充样本进行比较。在将蜉蝣和树蝗的身体合并为每条溪流每种猎物资源的单个样本之前，去除其胃内容和头部以最小化同位素偏差。从每个地点的五只kōkopu白色饵鱼身上采集背肌组织并合并。所有样本在50°C下干燥72小时，然后使用研钵和杵研磨成细粉。从每个地点的合并蜉蝣和白色饵鱼样本中制备三个子样本，而每只树蝗取一个样本。将约0.7毫克的每种研磨样品放入锡囊中，送至GNS稳定同位素实验室（新西兰惠灵顿）通过同位素比率质谱法进行分析。
大多数同位素样本超过了脂质校正的C:N比率阈值（水生生物>3.5，陆生生物>4）。因此，遵循Post等人的方法，所有水生来源样本的碳同位素样品使用以下公式进行脂质校正：δ13C校正后= δ13C未校正- 3.32 + 0.99 × C:N，而陆生树蝗使用以下公式校正：δ13C校正后= δ13C未校正- 3.32 + 0.99 × C:N。每种鱼类鳍组织的δ13C和δ15N同位素值使用鳍组织到肌肉组织的回归方程进行校正。此后的稳定同位素分析应用于在每个溪流类型和迁徙时期采样个体数>5的物种（即长鳍鳗、巨kōkopu、带状kōkopu和短颌kōkopu）。这些物种主要是次级消费者，食性可变，在混合模型中按此处理。
为了量化海洋富集的白色饵鱼在两种溪流类型和迁徙时期对鱼类食性的贡献，使用“MixSIAR”包为每种鱼类运行贝叶斯混合模型。模型包括三种食源（蜉蝣、树蝗和白色饵鱼）、两种生物示踪剂（经脂质和肌肉校正的δ13C和δ15N）、溪流类型和迁徙时期的固定效应以及个体质量的连续效应。模型使用马尔可夫链蒙特卡洛抽样运行，基于“极端”设置，参数如下：链数=3，链长=3,000,000；老化期=1,500,000；稀释=500。通过检查后验分布输出（即每个来源贡献的概率分布）以及Geweke和Gelman-Rubin诊断来评估模型收敛性和有效性。应用了Wang等人推荐的水域鱼类营养分馏因子（δ15N为2.38‰±0.37‰，δ13C为0.96‰±0.26‰）。可比较的分馏值已在日本鳗鲡中报道，而应用于新西兰短鳍鳗的类似水生特异性值产生的食性估计与胃内容物分析密切匹配。
结果
3.1 大小谱
群落大小分布表明，未受捕捞溪流中小型（即≤10克）鱼类的丰度总体上高于受捕捞溪流，尤其是在迁徙高峰期。大小谱斜率在迁徙时期之间或溪流类型（即受捕捞与未受捕捞）之间没有差异，表明群落内鱼类大小与丰度之间的关系在所有采样场合是一致的，较小的鱼类比较大的鱼类更丰富。然而，大小谱斜率的指数取决于溪流类型和迁徙时期，未受捕捞溪流中的中型（即10-100克）鱼类在基准期相对于预期的线性大小-丰度关系代表性不足（即线性程度较低），但在迁徙高峰期变得更为丰富。相比之下，受捕捞溪流的斜率指数保持近似线性（≈-1），并且在迁徙时期之间变化很小。尽管白色饵鱼猎物的可用性存在差异，但大型（即>100克）鱼类的数量在溪流类型或迁徙时期之间没有一致的变化。因此，鱼类群落大小结构对白色饵鱼迁徙和捕捞的响应主要是由中小型鱼类丰度的变化驱动的。
3.2 稳定同位素分析
在成鱼栖息地和沿海河口收集的白色饵鱼的可比同位素值证实，白色饵鱼在到达研究地点后保留了其海洋富集。它们升高的δ13C和δ15N值，与淡水和陆生来源（即蜉蝣和树蝗）不同，表明白色饵鱼的消耗应提高消费者同位素值并可在混合模型中检测到。没有其他具有近期洄游阶段的非白色饵鱼鱼类（即小型长鳍鳗或bullies）具有明显的海洋富集同位素值，表明白色饵鱼是我们研究地点采样期间海洋营养物质的主要来源。
MixSIAR贝叶斯混合模型突出了物种内部和物种之间在消耗三种猎物来源方面存在显著的大小特异性差异。在长鳍鳗中，淡水性猎物是跨溪流类型和迁徙时期小型个体的主要食物来源，在最小模拟质量（52克）时贡献了64%–75%（中位数贡献），但在最大模拟质量（6700克）时仅贡献15%–23%。相反，海洋富集的白色饵鱼在最小质量时占22%–31%，在最大质量时增加到>75%，在迁徙高峰期贡献最高，约为84%。陆生猎物在所有鱼类大小、溪流类型和迁徙时期对个体食性的贡献均<5%。
对于巨kōkopu，海洋富集白色饵鱼的食性贡献随体型增大而增加，从最小质量（3克）时的11%–16%增加到最大质量（614克）时的27%–34%。相反，陆生猎物的贡献随体型增大而减少，在最小质量时占29%–58%，但在最大质量时占11%–29%。淡水性猎物在所有鱼类大小、溪流类型和迁徙时期对食性都有显著（30%?60%）的贡献。
带状kōkopu的淡水和陆生猎物贡献也多变但显著，在所有鱼类大小、溪流类型和迁徙时期分别介于19%–51%和39%–62%之间。与巨kōkopu类似，白色饵鱼猎物的贡献随带状kōkopu体型增大而略有增加，范围从最小质量（2克）时的10%–12%到最大质量（136克）时的19%–20%。
短颌kōkopu是唯一在不同溪流类型之间食性存在显著差异的物种，与大小无关。在受捕捞溪流中，它们的食性主要包括淡水和陆生猎物的混合，分别介于36%–49%和35%–59%之间。相反，在未受捕捞溪流中，淡水性猎物是主要的食物来源，贡献了85%–93%，而陆生猎物贡献≤5%。海洋富集的白色饵鱼在短颌kōkopu食性中始终扮演次要角色，模拟值在最小质量（1克）时为2%–6%，在最大质量（119克）时为5%–16%，需注意最小质量估计可能不对应于生物学上可行的消耗。
讨论
溯河鱼类的大规模涌入和开发可以通过改变外来海洋来源补贴的可用性，对受体淡水鱼类群落的营养富集和大小结构产生深远影响。与我们对大小谱的预测相反，我们发现尽管未受捕捞溪流接受了明显更多的白色饵鱼涌入，尤其是在高峰期，但大型（>100克）鱼类的丰度在溪流类型或迁徙时期之间没有差异。相比之下，中型（10-100克）鱼类在高峰期的丰度更高，尤其是在未受捕捞溪流中。稳定同位素混合模型表明，对白色饵鱼补贴的消耗主要由大型食鱼鱼类主导，特别是长鳍鳗。虽然在任何物种的个体水平上均未观察到溪流类型之间在白色饵鱼消耗方面存在预测的大小特异性差异，但未受捕捞溪流中更大的白色饵鱼涌入可能支持了更多的食鱼个体，这解释了中型鱼类丰度的增加。此外，尽管短颌kōkopu似乎很少从白色饵鱼中获得富集，但它们在未受捕捞溪流中对淡水性猎物的更大依赖——以及在受捕捞溪流中对陆生猎物的依赖——表明白色饵鱼涌入对非食鱼鱼类食性产生了间接影响。总体而言，尽管对白色饵鱼补贴的消耗主要由大型食鱼鱼类主导，但这些结果支持了我们的假设，即两向洄游白色饵鱼的涌入通过海洋来源营养物质的转移直接和间接改变捕食者-猎物相互作用，从而影响受体淡水生态系统。
大型捕食者（如长鳍鳗）的丰度较低，尽管受捕捞和未受捕捞溪流
