利用跨越两个世纪的标本馆藏揭示加州羽叶藻形态对环境变化的适应性进化

《Journal of Phycology》：Characterizing morphology of Egregia menziesii (Laminariales) in California over 2 centuries using historical and contemporary herbarium specimens

本刊推荐：本研究创新性地利用1624份跨越近两个世纪的标本馆样本，通过数字形态计量学系统揭示了加州羽叶藻（Egregia menziesii）形态特征（中轴纹理、侧生叶形、气囊密度）与纬度梯度、海水温度（SST）及波高的生态关联。研究首次通过标本馆记录验证了该物种表型可塑性对环境因子的响应机制，为气候变化下海藻适应性进化研究提供了历史基线。多因子分析（MFA）表明波浪强度对形态的影响优于温度，预示未来海洋变暖背景下形态地理格局变化的复杂性。

　　

引言：跨越两个世纪的形态学探索

分类历史的演变

羽叶藻（Egregia menziesii）作为北美太平洋沿岸潮间带和潮下带的冠层形成物种，其形态变异自19世纪起便引发分类学争议。Setchell（1893）依据中轴纹理和叶片形态差异划分出北方型（E. menziesii）和南方型（E. laevigata），后者在加州中部出现过渡形态（E. laevigata forma borealis）。Silva（1957）通过海峡群岛的实地调查提出杂交可能性，并建立岛屿亚种（E. menziesii subsp. insularis）。Chapman（1961）虽坚持三物种划分，但承认地理分布与形态的相关性。直至Abbott和Hollenberg（1976）基于形态连续体归并为单一种，现代分子系统发育研究（Henkel等，2007）通过核糖体ITS序列证实其单系性，终结了分类学争论。

现代认知框架

当前研究确认北方型（具瘤状中轴、紧凑叶形）适应高波浪能环境，南方型（光滑中轴、宽大叶片）优化营养吸收的表型可塑性机制。实验室水流模拟（Kraemer & Chapman，1991a）与异地移植实验（Blanchette等，2002）共同证明环境因子（非遗传因素）主导形态分化。北方型较低的流体阻力（Friedland & Denny，1995）和较高机械强度（Blanchette等，2002）与波浪环境适配，而南方型较大叶面积利于营养匮乏水域的资源获取（Rosenberg & Ramus，1984）。

研究目标与创新点

本研究突破传统野外调查局限，利用加州1624份标本馆样本（1828-2025年）开展数字形态计量分析。通过细化侧生叶形分类（匙形、棒状、 oblong等8类）、量化气囊密度等指标，首次整合历史与当代数据，解析形态与纬度、温度、波浪及上升流的多维度关联。重点探究：（1）形态地理格局的环境驱动机制；（2）南方种群生殖物候；（3）跨世纪形态变迁轨迹，为海洋变暖背景下的适应性预测提供基线。

材料与方法：数字形态计量学框架

数据采集与处理

样本源自藻类标本馆门户（macroalgae.org）、加州大学伯克利分校标本馆及斯克里普斯海洋研究所新近数字化馆藏。经数据清洗后保留1624份成体标本，结合NOAA的月均海表温度（ERSST v5）、WAVEWATCH III波高模型和BEUTI上升流指数，构建环境因子数据集。地理分区采用加州沿海15县的北-中-南三分法，时间跨度覆盖前工业化时期至当代四个时段。

形态表征体系

通过ImageJ软件量化形态指标：中轴纹理（光滑/瘤状）、侧生叶形（8类）、孢子叶有无、气囊密度（个/米）及叶片密度（片/2cm²）。特别记录单个个体的多叶形共存现象（如dissected与branched组合），突破传统单一分类局限。

统计分析策略

采用R语言进行多因子分析（MFA）整合分类与连续变量，通过Kruskal-Wallis检验比较区域/生境差异，利用ggcorrplot可视化性状关联。针对环境因子与形态关系构建多元线性回归模型，重点解析温度、波高对综合形态得分（MFA维度1）的预测效应。

结果：形态地理格局与环境驱动

纬度梯度下的形态分异

中轴纹理呈现明显纬度替代：北方县以瘤状主导（>80%），南方县以光滑为主（>70%），中部县呈混合过渡。侧生叶形多样性南高北低，北方以匙形/棒状为主，南方多见dissected/filiform/branched叶形（Kruskal-Wallis χ²=12.35, p=0.002）。叶形共现网络显示光滑中轴与dissected/oblong/filiform叶形正相关（r>0.3），瘤状中轴与匙形/棒状叶形关联。

功能性状的生态意义

叶片密度与叶形显著相关（χ²=783.45, p<0.001）：宽叶形（匙形/oblong/ laminar）密度较低（约800-1200片/米），窄叶形（针形/filiform/branched）密度较高（>1600片/米）。南方区气囊密度（21.7±0.8个/米）显著高于中部（8.8±0.6个/米）和北部（10.9±1.3个/米）（χ²=111.08, p<0.001），潮下带样本气囊数略高于潮间带但未达显著水平。

生殖物候初步揭示

南方种群孢子叶终年存在，9月至次年2月为出现高峰（占比>60%），与野外观测（Henkel & Murray，2007）相符但不同于Abbott和Hollenberg（1976）所述的春夏季高峰，可能反映南北种群物候差异。北方型孢子叶因形态不显著难以从标本判定。

环境因子的驱动强度

MFA显示形态聚类与纬度梯度高度一致，温度与波高是显著预测因子（p<0.001）。波高效应值（1.41±0.16）远超温度（-0.26±0.05），瘤状中轴和匙形/棒状叶形主导低温高波区，光滑中轴与复杂叶形偏好高温低波区。上升流指数未显显著影响，可能需结合标本稳定同位素数据深化营养限制研究。

跨世纪形态动态

尽管整体形态格局稳定，2000年后中部县中轴纹理瘤状化、南方县dissected叶形比例上升的微变化，可能预示环境过滤作用的强化。时间维度解释率在MFA后续维度中凸显，提示长期数据整合的重要性。

讨论：标本馆生物学的价值与展望

形态可塑性的生态解读

本研究通过历史标本验证了波浪环境选择压力（通过机械强度筛选)和温度调控（通过代谢需求）共同塑造形态地理格局的假说。南方型较高气囊密度与低波环境适配，但与传统认知（Burnett & Koehl，2017）中高波环境促气囊增大的结论相左，可能反映气囊大小-密度的权衡机制。叶片功能性状连续量化（Fong等，2023）将是未来突破方向，但需解决标本叶片重叠的技术挑战。

局限性与创新启示

标本馆样本存在采集偏差（如缺乏系统个体变异记录）、部分性状难以标准化（如分枝级数）等局限，但数字化突破使其成为研究热带化（tropicalization）、物候变迁等前沿问题的宝贵资源。古老标本的DNA提取技术（Hughey等，2024）更为追溯进化动态提供可能。

结论

本研究确立了标本馆材料在海洋大型藻类形态生态学研究中的方法论价值，揭示E. menziesii形态可塑性主要受波高和温度梯度驱动。未来结合稳定同位素（如δ¹⁵N）与基因组学，可进一步解析环境变化下表型适应的多尺度机制。这一研究范式可推广至其他具有复杂形态的底栖生物，为海洋生态系统响应全球变化提供历史视角。