过度开发对食物链中自上而下控制与富集悖论的反制作用

《Oikos》：Overexploitation can counteract top-down control and the paradox of enrichment in simple food chains

本文通过构建资源-植物-草食动物食物链模型，探讨了短期过度开发（short-term overexploitation）对生态系统调控模式及稳定性的深刻影响。研究发现，当植物过度开发资源或草食动物过度开发植物时，会显著抑制经典的自上而下控制（top-down control）模式，并缓解由富集（enrichment）引发的系统失稳现象，即“富集悖论”（paradox of enrichment）。该研究为理解不同生态系统（如陆地与水生系统）中自上而下与自下而上（bottom-up control）控制模式的共存与转换提供了统一的理论框架，强调了相互作用强度（interaction strength）在调控能量流动和系统稳定性中的核心作用。

　　

引言

生物系统的基础是初级生产者与其消费者之间的相互作用。自埃尔顿（Elton）于1927年提出食物链概念以来，该框架一直是研究营养级间相互作用、群落动态和生物量分布的核心工具。理解生态系统何时处于“自下而上”或“自上而下”控制之下至关重要。在自下而上控制中，基础营养级生产力的提升会惠及所有上层营养级的生物量；而在自上而下控制中，生产力的增加主要惠及消费者，生物量沿食物链交替增加。消费者-资源理论预测，增加流向消费者的能量流会提升消费者生物量，同时减少资源生物量。

本文聚焦于一种广泛存在但常被忽视的现象：短期过度开发。即消费者在资源再生时间尺度内消耗的资源量超过其可用存量。与导致系统崩溃的不可持续过度开发不同，短期过度开发在资源能够再生的前提下可以长期维持。例如，落叶林中，大量食叶昆虫在春季消耗的叶片生物量存在上限，但来年叶片再生，系统得以维持；季节性藻华几乎耗尽营养盐，但次年仍可发生。这种现象在高草食动物丰度（如过度放牧、昆虫爆发）或高消耗强度（如藻华、大型草食动物代谢需求高）的系统中常见。

传统模型（如Lotka-Volterra或Rosenzweig-MacArthur模型）中，更高的消费者丰度总是增加消耗，资源限制要么是隐含的（通过环境容纳量），要么是涌现的。这些模型可能导致资源完全耗竭的系统崩溃。相反，基于能量传递比例缩放的模型则暗示自下而上控制。Droop模型和比率依赖功能反应模型虽然考虑了资源限制，但无法再现自上而下控制模式。近期理论研究表明，营养相互作用强度的缩放方式是决定控制类型的关键：当相互作用强度与消费者代谢率成比例时，控制更偏向自上而下；与资源代谢率成比例时，则偏向自下而上。短期过度开发，由于消费受限于资源可用性，可能在相互作用强度过高时产生类似自下而上控制的模式。

此外，过度开发可能约束生态动态的稳定性。Rosenzweig提出的“富集悖论”指出，简单食物链中能量或资源输入可能 destabilize 消费者-资源相互作用，引发振荡甚至崩溃。强相互作用强度和能量流被认为会 destabilize 自上而下控制的食物链。然而，强营养相互作用也可能促进资源过度开发，从而影响稳定性并改变控制类型。

本研究旨在通过构建一个包含养分循环和明确短期过度开发可能性的简单食物链模型，探究过度开发如何改变资源-植物-草食动物相互作用，重点关注：1）共存与各类过度开发发生的条件；2）过度开发对生产力与生物量经典关系的改变；3）过度开发对稳定性的影响。

材料与方法

模型构建了一个包含无机资源（R）、植物（P）和草食动物（H）三个养分库的离散时间模型。一个时间步长代表可能发生过度开发的时间尺度。模型动态由四个过程描述：1）基础资源动态（趋向于背景资源质量R_b的恒化器模型，扩散效率δ）；2）植物对资源（f_P）和草食动物对植物（f_H）的摄食强度，含转化效率e_P和e_H；3）植物和草食动物的代谢损失（μ_P和μ_H）；4）损失养分回收到资源库的效率（ν）。

摄食项f_P和f_H采用最小值函数定义，区分两种状态：1）资源充足时，摄食为Lotka-Volterra型线性项；2）可用资源不足以满足线性项时，全部资源被消耗（过度开发）。过度开发发生的数学条件清晰：植物过度开发资源当P_t> 1/r时发生；草食动物过度开发植物当H_t> 1/a时发生。模型参数设置了默认值以确保生物区室在四种过度开发情形下均能维持。

分析方法包括对四种可能过度开发情形（无过度开发、仅资源过度开发、仅植物过度开发、两者皆过度开发）分别求取稳态解，并通过数值计算雅可比矩阵的主特征值评估稳定性。通过结合解析结果和数值模拟，探究植物生产力（r）和草食动物摄食强度（a）对系统生物量模式和稳定性的影响。

结果

群落组成与过度开发模式相互作用。足够的r和a允许资源、植物和草食动物共存。进一步提高r或a会导致过度开发，高r和高a时两者皆过度开发。系统呈现八种可能状态（包括一种产生极限环的不稳定状态）。

过度开发严重限制了其消费者施加的自上而下控制。解析表明，草食动物参数（a, e_H, μ_H）仅在植物未被过度开发时设定植物生物量；类似地，植物参数（r, e_P, μ_P）仅在资源未被过度开发时设定资源生物量。

随着相互作用强度的增加，生物控制类型发生系统性变化。无过度开发时，呈现经典自上而下模式：增加植物生产力惠及草食动物而非植物；增加草食动物摄食强度惠及资源并减少植物生物量。当发生过度开发时，这些经典模式被侵蚀甚至完全抑制。例如，仅植物被过度开发时，增加植物生产力会使植物和草食动物均受益（草食动物受自下而上控制），但不利于资源（资源受自上而下控制），形成沿食物链自上而下和自下而上控制共存的现象。

具体而言，增加植物生产力时，植物对资源的过度开发为植物和草食动物生物量设定了上限，抑制了草食动物对植物的自上而下控制。在低和高草食动物摄食强度下，超过一定植物生产力后，自上而下控制均被抑制，更高生产力不再增加系统生物量。增加草食动物摄食强度时，自上而下控制同样在植物被过度开发时被抑制，草食动物生物量达到平台。低植物生产力下，植物过度开发不会发生，但强自上而下控制会干扰植物对资源的消耗，导致植物和草食动物生物量均下降。

关于稳定性，无过度开发时，系统稳定性随植物生产力和草食动物摄食强度的增加而降低，表现为从稳定点→阻尼振荡→持续振荡的转变，印证了“富集悖论”和强能量流的 destabilizing 效应。然而，过度开发抑制了这种失稳现象。当过度开发发生时，进一步增加生产力或摄食强度不会引发振荡动态，系统保持稳定。例如，高草食动物摄食强度下，植物过度开发的发生抑制了本会出现的极限环。

讨论

本研究揭示了过度开发对食物链生物量变化模式和稳定性的重要影响。虽然无过度开发时经典自上而下控制模式适用，但这些模式在过度开发情形下最常被抑制，尤其是在资源和植物均被过度开发时。此外，由增加生产力或草食动物压力引起的经典失稳（富集悖论）被过度开发所抑制。

过度开发通过限制资源再生无法满足消费需求的相互作用，中止了预期的自上而下控制。这有助于解释不同生态系统（如再生较快的淡水系统常观测到自上而下控制，而再生较慢的陆地系统常表现为自下而上控制）中观察到的控制模式差异。我们的离散时间模型提供了一种连接不同消费者-资源动态视角的通用方法，既能再现经典模式，也能在过度开发时转向其他模式。

本研究结果与近期关于相互作用强度缩放决定控制类型的理论相呼应。过度开发本质上反映了相互作用受限于资源代谢（再生），因此会抑制自上而下控制。我们的框架通过将质量变化表述为量而非速率，允许消费者丰度本身（而不仅仅是系统参数化）引发控制类型的切换。

在稳定性方面，我们的模型再现了无过度开发时的富集悖论，但也展示了过度开发如何抵消它。这为关于富集悖论经验证据不一致的争论提供了新的视角。模型预测，当猎物的再生速度慢于其消费者的摄食能力时，富集悖论发生的可能性较低。

研究展望包括将模型扩展到更复杂的食物网，考察功能多样性和间接营养相互作用的影响。空间动态（元生态系统）的引入将饶有趣味，因为扩散可能使消费者逃避局部过度开发。最后，过度开发代表强烈的选择压力，未来的研究可结合生态进化动态，探讨性状（如植物防御）演化如何反馈影响控制模式和过度开发本身。

鉴于当前全球变化背景下营养流增加、植物生产力变化和过度放牧等现象日益突出，理解短期过度开发的作用对于预测未来生态系统情景至关重要。