《Plant Physiology and Biochemistry》：Priming Plants to Withstand Drought Tolerance: Systemic Responses of Tomato Plants Mediated by a Root-Residing Fungal Endophyte
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本研究针对全球土壤盐渍化制约作物生产的严峻问题，聚焦玉米应激相关蛋白（SAP）家族成员ZmSAP1和ZmSAP7。通过异源过表达实验发现，这两个A20/AN1型锌指蛋白能显著提升拟南芥和水稻的存活率、生物量及抗氧化酶（SOD/POD）活性，降低MDA和H2O2水平。转录组分析揭示其通过调控植物激素信号、ROS代谢通路及衰老相关基因（如OsSGR、OsPAO）增强耐盐性，为作物抗逆育种提供了新靶点。
随着全球气候变化和灌溉农业的持续发展，土壤盐渍化已成为制约农作物安全生产的严重环境问题。目前全球约20%的耕地和50%的灌溉土地受到盐渍化影响，导致作物减产和品质下降。当植物处于高盐环境时，会面临三重胁迫：渗透胁迫导致水分吸收困难，离子毒性破坏细胞内的钠钾平衡，以及活性氧（ROS）爆发引发氧化损伤。为了应对这些挑战，植物进化出复杂的分子调控网络，其中应激相关蛋白（SAP）家族因其包含特征性的A20/AN1锌指结构域，被认为是植物抗逆响应中的关键调节因子。
以往对SAP家族的研究多集中于水稻、拟南芥等模式植物，而对玉米这类重要粮食作物中SAP基因的功能探索仍较为有限。四川农业大学玉米研究所团队前期鉴定出10个玉米SAP基因，其中ZmSAP1、ZmSAP2和ZmSAP7在盐胁迫下表达显著上调。为了深入解析这些基因的功能，研究人员在《Plant Physiology and Biochemistry》上发表了最新研究成果，系统揭示了ZmSAP1和ZmSAP7在植物耐盐性中的调控作用及分子机制。
本研究主要采用基因克隆与序列分析、亚细胞定位、转基因植株构建、生理指标检测（包括相对电导率、丙二醛含量、抗氧化酶活性等）、RNA测序及qRT-PCR验证等技术方法。实验材料涵盖玉米B73自交系、拟南芥（Col-0）和水稻（日本晴），通过农杆菌介导的遗传转化获得过表达株系。
研究结果
3.1. ZmSAP1和ZmSAP7是A20/AN1型锌指蛋白
序列分析显示ZmSAP1和ZmSAP7均为无内含子基因，分别编码531和516个氨基酸的蛋白质，均含有典型的A20和AN1结构域。系统进化分析表明这两个蛋白在禾本科植物中高度保守，但分属SAP家族的不同亚型。组织表达谱分析发现它们在玉米各组织中组成型表达，无组织特异性。
3.2. ZmSAP1和ZmSAP7的亚细胞定位
通过绿色荧光蛋白（GFP）融合蛋白技术，发现ZmSAP1定位于细胞核，而ZmSAP7同时在细胞核和细胞质中分布，这种差异性的亚细胞定位提示二者可能通过不同的分子机制行使功能。
3.3. ZmSAP1和ZmSAP7正向调控转基因拟南芥的耐盐性
在100 mM NaCl胁迫下，过表达ZmSAP1或ZmSAP7的拟南芥株系根系长度显著长于野生型。土壤栽培实验进一步表明，经250 mM NaCl处理14天后，转基因植株的存活率、生物量、相对含水量（RWC）和叶绿素含量显著提高，而相对电导率（REC）和丙二醛（MDA）含量明显降低，表明细胞膜损伤程度减轻。
3.4. ZmSAP1和ZmSAP7正向调控转基因水稻的耐盐性
在水稻中过表达这两个基因同样增强了耐盐性。150 mM NaCl处理7天后，转基因株系表现出更高的存活率和生物量。生理检测显示过表达植株的超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性显著升高，而过氧化氢（H2O2）积累减少，DAB和NBT染色结果进一步证实了ROS清除能力的增强。
3.5. ZmSAP1和ZmSAP7调控应激响应基因表达
RNA-seq分析发现，ZmSAP1过表达引起4348个差异表达基因（DEGs），而ZmSAP7仅影响86个基因。GO和KEGG富集分析表明这些基因显著富集于脱落酸（ABA）响应、盐胁迫、ROS代谢等相关通路。qRT-PCR验证发现ZmSAP1上调了正调控因子OsSAPK2、OsCCA1和OsMsr9，下调了负调控因子OsSDS1和OsMODD；而ZmSAP7则上调了OsUGT710C2、OsHSP90等应激恢复相关基因。值得注意的是，三个衰老相关基因（OsSGR、OsPAO和OsRNS4）在两种过表达株系中均被上调，提示ZmSAP1/7可能通过调节叶绿素降解途径影响叶片衰老进程。
讨论与结论
本研究首次系统阐明了玉米ZmSAP1和ZmSAP7在增强植物耐盐性中的重要作用。这两个基因的无内含子结构特征使其能够快速响应盐胁迫，其蛋白产物通过不同的亚细胞定位方式参与应激调控。转基因实验证明它们能通过增强抗氧化酶活性和ROS清除能力，减轻盐胁迫引起的氧化损伤。转录组分析进一步揭示了它们通过调控不同的信号通路（如ABA信号、ROS代谢）和应激响应基因来增强耐盐性。
特别值得注意的是，ZmSAP1和ZmSAP7虽然同属A20/AN1型SAP蛋白，但调控的基因网络存在显著差异：ZmSAP1主要影响应激信号通路中的关键调控因子，而ZmSAP7则更专注于应激恢复相关基因的调节。这种功能分工可能反映了植物应对盐胁迫的不同策略——既要激活防御机制，又要促进胁迫后的恢复过程。
该研究不仅为理解植物耐盐机制提供了新的理论依据，而且为通过基因工程手段改良作物耐盐性提供了有价值的候选基因。未来通过CRISPR/Cas9技术在玉米中进行基因编辑，将有望培育出高产且耐盐的新种质，为应对全球盐渍化挑战提供解决方案。
